Битва сезонов рф сушка: Где взять задания на день и советы по питанию из Бешеной Сушки бесплатно?

После операции коснитесь матраца и вручную измерьте температуру.

При измерении температуры с помощью FLIR i3 диапазон, в котором теплый воздух может достигать непосредственно из выпускного отверстия, составляет чуть менее 50 градусов.Диапазон, куда не доходил теплый воздух, был чуть ниже 40 градусов.

Одеяло чуть меньше 35 градусов.

Не прогрелся до конца напротив того, куда поставил Smart Dry, но может быть из-за того, что матрац не висел в этом положении. Место, где был повешен матрас, кажется, нагрелось до 35 градусов и более.

Одеяло не только теплое на ощупь, но и имеет мягкую, пухлую текстуру со складками.Функция обогрева также привлекательна в холодное время года, а функция «сушки» привлекательна в сезон дождей, когда вы не можете высушить футон на улице, даже если вы угрюмы.

Smart Dry может регулировать угол выхода, чтобы можно было высушить подушку. Однако будьте осторожны, так как бусы и подушки с низкой или высокой упругостью денатурируют под воздействием тепла.

Высушите развешенное белье.

Обувь также можно сушить. При сушке чувствительных к теплу вещей, таких как изделия из кожи, удобен процесс «обдува», в котором не используется нагреватель.

На задней части основного блока есть ручка, поэтому его можно легко переносить, не беспокоясь о весе около 4 кг.

Ширина составляла 13 см, поэтому его можно было хранить в небольшом пространстве.

Существуют различные типы сушилок-футонов, но привлекательность Smart Dry RF-EA20 заключается в простоте использования. Дизайн привлекателен тем, что его можно быстро использовать, вставив насадку в расстеленный футон, и его легко переносить и хранить. Рекомендуется для тех, кто не любит холодный футон зимой и тех, кто склонен пренебрегать стиркой футона.

На момент написания статьи Zojirushi Smart Dry RF-EA20 можно было купить на Amazon.co.jp за 11 190 иен.

Контроль аллергенов в помещении для улучшения качества воздуха в помещении

Контроль аллергенов в помещении для улучшения качества воздуха в помещении

Борьба с аллергией и астмой начинается дома. Многие люди, страдающие аллергией, остаются дома, когда в воздухе много пыльцы и плесени. Но пылевые клещи, перхоть домашних животных и даже тараканы могут вызвать проблемы в помещении. ¹

Агентство по охране окружающей среды рекомендует три способа улучшить качество воздуха в помещении ² :

• Контролируйте свой контакт с переносимыми по воздуху аллергенами в помещении
• Хорошо проветривайте помещения
• Используйте воздухоочистители для очистки воздуха в помещении

Восемь из 10 человек в Соединенных Штатах подвергаются воздействию пылевых клещей. Шесть из 10 подвергаются воздействию перхоти кошки или собаки.Тараканы вызывают аллергические реакции у людей, живущих в городских районах или на юге США. ³

Лучшее качество воздуха в вашем доме, офисе, школе и автомобиле может уменьшить количество триггеров аллергии и астмы.

Какого размера аллергены?

Аллергены – это вещества, которые вызывают аллергические реакции и симптомы астмы у некоторых людей. Воздух распространяет аллергены вокруг. Они оседают на мебель и полы. Они различаются по размеру и измеряются в микронах (также называемых микрометрами). ⁴

Можно ли контролировать аллергены в помещении?

Вы можете контролировать аллергены в помещении, очищая и уменьшая количество аллергенов в вашем доме. Основными источниками бытовых аллергенов являются:

• Домашние животные
• Ковер от стены до стены
• Мягкая мебель
• Мягкие игрушки
• Постельные принадлежности
• Влажные помещения
• Комнатные растения
• Матрасы без чехлов для аллергиков
• Подушки и постельное белье, которые нельзя стирать в горячей воде

На поверхностях может быть больше аллергенов, чем в воздухе.Поверхностные аллергены легко попадают в воздух, когда вы беспокоите их, вытирая пыль или сидя.

Помогут ли устройства для очистки воздуха?

Устройства очистки воздуха могут помочь. Но лучший способ улучшить качество воздуха — избавиться от источников аллергенов и раздражителей из дома. Примите меры, чтобы избежать и уменьшить контакт с аллергенами. Также увеличьте приток наружного воздуха в ваш дом и максимально уменьшите влажность.

Снижение влажности уменьшает количество пылевых клещей и рост плесени.Кондиционеры также помогают снизить влажность. Они также могут предотвратить внешние аллергены. Держите окна и двери закрытыми. Включите кондиционер на рециркуляцию. Эти шаги могут помочь уменьшить количество наружных аллергенов, таких как пыльца и плесень.

Воздухоочистители с СЕРТИФИЦИРОВАННЫМИ фильтрами, не вызывающими астму и аллергию®, могут отфильтровывать почти 98% частиц аллергенов в воздухе. Ищите СЕРТИФИЦИРОВАННЫЕ устройства для лечения астмы и аллергии®.

Какие шаги я могу предпринять, чтобы контролировать аллергены в помещении?

Борьба с пылевыми клещами. Поддерживайте чистоту и порядок в доме. Лучше всего — голые полы и стены, особенно в спальне, где вы проводите треть своего времени. По возможности избегайте коврового покрытия от стены до стены. Если вам необходим ковер, используйте ковры с коротким ворсом или коврики, которые можно стирать. Также избегайте тяжелых драпировок и мягкой тканевой мебели. Замените шторы и жалюзи на рулонные или моющиеся шторы. ⁵

Используйте устойчивые к аллергенам или пластиковые чехлы на молнии на подушках, матрасах и пружинных блоках.Эти покрытия очень эффективны в борьбе с вашим контактом с пылевыми клещами. Оболочка матрасов работает лучше, чем воздухоочистители, для уменьшения симптомов аллергии. Стирайте постельное белье, непокрытые подушки и мягкие игрушки в воде с температурой 130 градусов по Фаренгейту или выше каждую неделю. Высушите их в цикле горячей сушки, чтобы убить пылевых клещей.

Пылесосить один или два раза в неделю. Пылесос помогает снизить уровень аллергенов. Но пылесосы низкого качества могут поднимать пыль в воздух. Ищите СЕРТИФИЦИРОВАННЫЕ пылесосы для астмы и аллергии®.Эти пылесосы были протестированы, и было обнаружено, что они предотвращают попадание аллергенов в воздух.

Если у вас аллергия, работайте по дому в маске. Для протирки пыли используйте влажную или обработанную полиролью ткань. Выйдите из дома на несколько часов после уборки.

Предотвращает появление перхоти домашних животных. Большинство врачей советуют людям, страдающим аллергией на шерсть животных, не заводить домашних животных с перьями или мехом. Гипоаллергенных питомцев не бывает. Люди с аллергией на домашних животных имеют аллергию на перхоть животных, которая представляет собой сброшенные клетки кожи, которые есть у всех животных.В перхоти некоторых животных меньше аллергенных белков. Это может привести к меньшему количеству симптомов или их полному отсутствию.

Держите домашних животных подальше от вашей спальни. Закрывайте двери в спальни, когда вас нет дома, чтобы не пускать домашних животных. Закройте вентиляционные отверстия плотным материалом, например, марлей. Аллергены животных липкие. Часто мойте и меняйте любимую мебель и игрушки вашего животного.

Замените ковер от стены до стены голым полом или ковром с коротким ворсом. Частое купание и расчесывание домашних животных может уменьшить симптомы. Но не ухаживайте за своими питомцами, если у вас аллергия на животных.Если вам нужно ухаживать за ними, наденьте маску.

Длинношерстные питомцы также могут приносить внутрь пыльцу в периоды ее высокого содержания, например, весной и осенью.

Если вы подозреваете, что у вас аллергия на домашних животных, обратитесь к сертифицированному аллергологу для проведения теста на аллергию.

Предотвращайте попадание пыльцы внутрь, закрывая окна и двери.  Используйте кондиционер в теплую погоду для борьбы с пылевыми клещами и снижения влажности. Часто меняйте фильтры.

Избегать спор плесени .Уменьшите влажность вокруг ванной, кухни и других помещений, где много воды. Вот несколько способов уменьшить количество плесени:

• Не принимайте душ долго перед купанием.
• Используйте осушители для уменьшения количества плесени и пылевых клещей.
• Используйте мониторы влажности.
• Ограничьтесь несколькими комнатными растениями.
• Устраните все утечки и другие причины появления сырости.
• Если вы видите плесень на поверхности, немедленно очистите ее.Носите маску и очищайте поверхность каждую неделю, чтобы она не вернулась.

Борьба с тараканами. Не оставляйте еду или мусор открытыми. Используйте ядовитые приманки, борную кислоту и ловушки вместо химикатов. Химические вещества могут раздражать носовые пазухи и вызывать астму.

Медицинский обзор, сентябрь 2015 г.

Каталожные номера

[1] Пайви М. Сало и др. Воздействие нескольких внутренних аллергенов в домах США и связь с астмой.JACI. Март 2008 г. (Проверено 24 апреля 2017 г.)

[2] Улучшение качества воздуха в помещении. (2016, 14 октября). Получено 24 апреля 2017 г. с сайта https://www.epa.gov/indoor-air…g-indoor-air-quality (получено 24 апреля 2017 г.)

[3] Спорик, Р. Воздействие аллергена клеща домашней пыли, NEJM. 1990, 323 (8), с.502. (Проверено 24 апреля 2017 г.)

[4] Миддлтон Э., Адкинсон Н. Ф., Буссе В. В., Бохнер Б. С., О’Хехир Р. Э., Холгейт С. Т., Леманске Р.Ф. (2014). 28. В «Аллергия Миддлтона: принципы и практика » (8-е изд.). Компания WB Saunders. (Проверено 24 апреля 2017 г.)

[5] Локки, Р. Ф., Буканц, С. К., и Буске, Дж. (2004). Аллергены клещей. В  Аллергены и иммунотерапия аллергенами . Нью-Йорк: Марсель Деккер. (Проверено 24 апреля 2017 г.)

Влияние температуры и влажности на распространение COVID-19: систематический обзор

Результаты статей, включенных в этот систематический обзор, показывают, что на распространение COVID-19 могут влиять климатические переменные, такие как температура и влажность. По-видимому, в более теплом и влажном климате передача вируса SARS-CoV-2 может быть меньше. Хотя определенность полученных доказательств была низкой, из-за обсервационного дизайна исследований и присущего им риска смещения, в целом среди включенных исследований наблюдалась высокая однородность результатов.

Кроме того, уже было показано, что распространение типов заболеваний, вызываемых бета-коронавирусом, таких как SARS-CoV-1 [11] и MERS-CoV [36], подвержено влиянию климатических условий.У обоих этих короновирусов жаркий и влажный климат продемонстрировал способность снижать жизнеспособность этих вирусов, в то время как в местах с низкой температурой и влажностью была большая устойчивость вируса. Благоприятные холодные и сухие погодные условия способствуют распространению коронавирусов и, по-видимому, то же самое для вируса SARS-CoV-2, поскольку он однородно наблюдался во включенных статьях.

Краткое изложение доказательств

В этот систематический обзор было включено семнадцать статей, и были выявлены методологические проблемы [9, 20–35]. Что касается классификации статей и их оценки с помощью инструмента JBI Critical Appraisal Checklist [18], два исследования были отнесены к категории высокого риска систематической ошибки [22, 32], одиннадцать статей показали умеренный риск систематической ошибки [9, 20, 21]. , 23–27, 29, 30, 34], а четыре — с низким риском систематической ошибки [28, 31, 33, 35]. Это было связано, в частности, с ограничениями в «выявлении смешанных факторов», которые могли помешать окончательному анализу включенных статей. Эти многочисленные вмешивающиеся погодные переменные, связанные с политикой общественного здравоохранения, являются основными ограничениями этого систематического обзора, поскольку простой статистический расчет корреляции не может быть выполнен для установления прямой причинно-следственной связи температуры и влажности в распространении нового коронавирус, что повлекло за собой отрицательную классификацию по пункту «использованный статистический анализ».Пункты «критерии включения в выборку» и «описываемые объекты исследования и обстановка», относящиеся к критериям отбора выборки, получили положительную оценку почти во всех отобранных статьях. Разумным объяснением этого факта было бы то, что в связи с остротой мировой ситуации со стремительным распространением COVID-19 по всему миру и необходимостью поиска немедленных ответных мер по сдерживанию пандемии, в настоящий момент использовались имеющиеся вторичные обоснованные данные. что исследования проводились как в отношении эпидемиологии нового коронавируса, так и в отношении климатических условий, в попытке проверить возможную связь между ними.Наконец, даже учитывая, что период поиска в электронных базах данных проводился до вспышки в некоторых странах, результаты можно экстраполировать на характеристики распространения COVID-19 по всему миру. Возможная систематическая ошибка поиска не оказала негативного влияния на результаты, которые остались согласованными и однородными с самыми последними данными [37].

Достоверность доказательств клинических исходов также оценивалась с использованием инструмента GRADE [19]. Доказательства были оценены как низкие из-за дизайна исследования, классифицированного как наблюдательные перекрестные исследования [9, 20–35], из-за влияния других смешанных переменных на температуру и влажность при распространении вируса, которые не идентифицированы. в некоторых исследованиях [9, 20–24, 26, 29, 30, 32, 34, 35], а также потому, что в одной выбранной статье не было обнаружено положительной сильной связи между распространением нового коронавируса с температурой и влажностью [32].Одним из основных ограничений данного исследования было использование простой корреляции при его статистическом анализе, что не позволяет установить причинно-следственную связь между изучаемыми переменными [32]. Однако из-за однородности результатов, которые в целом указывают на то, что прохладные и сухие условия были потенциальными факторами распространения COVID-19, а более теплый и влажный климат с меньшей вероятностью усилит передачу вируса, уверенность в том, что свидетельство не может быть оценено ниже этого.

Анализ вспышек COVID-19 с точки зрения метеорологических аспектов выявил значительную связь между частотой положительных случаев и климатическими условиями. Социальные факторы в сочетании с метеорологическими факторами играют роль во вспышках коронавируса, поскольку эта проблема общественного здравоохранения слишком сложна, чтобы ее можно было объяснить исключительно климатическими условиями. Программы изоляции, социальное дистанцирование, количество жителей на домохозяйство, программа иммиграционного контроля, условия личной гигиены — вот некоторые из смешанных переменных, которые должны мешать распространению нового коронавируса, как это происходило с другими коронавирусами в прошлом [38, 39]. .Ожидается, что исследования, изучающие роль температуры и влажности в глобальном распространении болезни, будут учитывать государственную политику, поскольку эти меры должны быть быстро реализованы в качестве экстренной основы для решения этой проблемы общественного здравоохранения, особенно в уязвимых странах [40, 41].

В пятнадцати включенных исследованиях [9, 20, 22–29, 31–35] авторы исследуют связь между температурой и влажностью в скорости передачи COVID-19. В двух других статьях [21, 30] ассоциация проводилась только с температурой.Хотя влажность измерялась по-разному, например, относительной и абсолютной, подавляющее большинство включенных исследований показывают, что существует связь между этой переменной и распространением вируса.

Луо и др. предположили, что устойчивая передача и быстрый (экспоненциальный) рост числа случаев возможны в различных условиях влажности и температуры, что связано с отсутствием обширных вмешательств в области общественного здравоохранения, особенно в большинстве социально и климатически уязвимых стран [26].Бу и др. пришел к выводу, что диапазон температур 13–19 °C и влажность 50–80% подходят для выживания и передачи COVID-19 [22]. Более того, Ван и соавт. подтверждают роль температуры в изменении передачи COVID-19 от человека к человеку и то, что может существовать оптимальная температура для передачи вируса [30]. Они предложили более холодным регионам мира принять самые строгие меры социального контроля, поскольку низкие температуры в значительной степени способствуют жизнеспособности, скорости передачи и выживанию коронавирусов.Даже если бы собранные данные исследования были взяты до вспышки в Китае, результаты авторов были бы экстраполированы на сегодняшние дни и напрямую мешали связи температуры и влажности и государственной политики в области распространения COVID-19 [22]. . Наконец, Катхабби и соавт. заявили, что с помощью анализа качества воздуха в районах, сильно зараженных вирусом, можно информировать население и поощрять его избегать этой зоны, создавая микроклимат, способствующий устранению распространения COVID-19 [34].

Араужо и др. дали понять, что невозможно охарактеризовать точные локальные температурно-влажностные условия, сводящие к минимуму распространение вируса [9]. Наоборот, целесообразно определить тип макроклиматических условий в местах, где происходит передача. Например, в тропиках, где погода характеризуется высокими температурами и влажностью, климатическая пригодность для распространения COVID-19 представляется более сложной. Тепловая непереносимость вируса, вероятно, связана с разрушением их липидного двойного слоя [42] в модели, аналогичной тому, что происходит с предшественником нового коронавируса, SARS-CoV [43].Спекулятивное объяснение, также основанное на закономерностях, наблюдаемых для других SARS-CoV, обосновывает влияние влажности на менее эффективное распространение вируса в окружающей среде, что снижает общую непрямую и вторичную передачу [44]. Хотя более высокая влажность может увеличить количество атмосферных взвешенных веществ [22], количество вируса, отложившегося на поверхностях, и время выживания вируса в каплях на поверхности [44], снижение распространения вируса при непрямой воздушной передаче может быть важным фактором, обуславливающим снижение распространения COVID-19 во влажном климате.

Высокая температура и высокая влажность снижают передачу других инфекций дыхательных путей, таких как грипп [45, 46] и коронавирус атипичной пневмонии [11, 39]. Основные причины таковы: вирус более устойчив при низких температурах, а респираторные капли, как вместилища вирусов, дольше остаются во взвешенном состоянии в сухом воздухе [47]. Холодная и сухая погода также может снизить иммунитет хозяев и сделать их более восприимчивыми к вирусу [48].

Многие респираторные патогены проявляют сезонность, а модели деятельности человека и иммунитета могут зависеть от факторов окружающей среды, ограниченных во время вспышки COVID-19 из-за отсутствия экстремальных климатических условий и специфического иммунитета к вновь возникающему вирусу [35]. Низкая температура воздуха способствует распространению вирусов, в том числе коронавируса, и возможности заражения. Некоторые возможные причины: низкая температура обеспечивает подходящие условия для выживания и размножения коронавируса [49]; холодный воздух вызывает сужение сосудов дыхательных путей, что способствует ослаблению иммунитета; а сухой холодный воздух делает слизистую оболочку носа склонной к небольшим разрывам, тем самым создавая возможности для инвазии вируса [50]. Напротив, длительный период низкой или экстремально низкой температуры сыграл положительную роль в снижении передачи коронавируса [9, 22].

Кроме того, Bukhari et al. обсудить другую гипотезу о меньшем числе случаев COVID-19, выявленных в тропиках [23]. Это может быть связано с менее массовым тестированием, поскольку во многих слаборазвитых странах наблюдается дефицит системы здравоохранения, и, возможно, недостаточно тестов для выявления фактического распространения этого вируса.

Две статьи были классифицированы как ретроспективные и проспективные [24, 25], так как они предлагают реализацию будущей государственной политики и массовых акций, направленных на контроль над распространением COVID-19 по всему миру. Чен и др. предложила модель ежедневного прогнозирования, которая в сочетании с наблюдениями за погодой за предыдущие 14 дней для пяти городов в высоких широтах (Нью-Йорк, Торонто, Италия, Париж и Кельн) способна прогнозировать ежедневное количество новых случаев заболевания COVID-19 для следующие 12 дней в этих местах [24]. Важно отметить, что один только погодный фактор не может слишком сильно повлиять на передачу вируса. Однако сочетание различных метеорологических переменных может соответствовать более сложной модели, чтобы учесть систематическое влияние различных типов данных о погоде на распространение вируса.Дживей и др. проверенный дальнейший контроль с помощью конкретных лекарств и эффективной вакцины. Учитывая практику социальной изоляции, процесс этой стратегии считается краткосрочной вакциной для восприимчивых групп населения, помогающей контролировать болезнь [25].

По данным Oliveiros et al., температура и влажность вносят вклад не более чем в 18 % вариации, а остальные 82 % связаны с другими факторами, такими как меры сдерживания, общая политика в области здравоохранения, плотность населения, транспорт и культурные аспекты [27]. ].Миграция населения является еще одним ключевым фактором в процессе распространения, который нельзя игнорировать [25], а также структуру сообщества, социальную динамику и глобальную связь [23]. Ожидается, что в городах с более высоким уровнем плотности населения вирус будет распространяться быстрее, чем в менее густонаселенных городах [31].

Аль-Роусан и др. предложил международным правительствам проводить жесткую государственную политику. Этого можно добиться за счет увеличения числа медицинских работников и больниц, а также социальной изоляции, главным образом, лиц с подозрением на заболевание [20].Более качественные медицинские учреждения, как правило, снижают передачу COVID-19 [31]. Относительно быстрая вспышка, связанная с несовершенной практикой ежедневной отчетности, приводит к значительному занижению новых случаев COVID-19. Ограничения на поездки и другие меры контроля должны применяться последовательно [28]. Кроме того, Гупта рекомендовал, чтобы все граждане были обязаны носить лицевую маску всякий раз, когда они выходят на улицу, потому что в основном вирусная инфекция передается воздушно-капельным путем или при тесном контакте. Китайское правительство использовало это как ключевой инструмент в борьбе с болезнью, особенно с бессимптомными инфицированными людьми [33].

Наконец, процесс рецензирования выбранных статей следует оценивать с осторожностью. Шестнадцать исследований, включенных в этот систематический обзор, еще не прошли процедуру рецензирования, что необходимо учитывать при выводе из заключения авторов [9, 20–24, 26–35].

Результаты этого систематического обзора показывают, что смешанные переменные вместе взятые даже более значимы, чем температура и относительная влажность. Сроки, реализация и масштабы вероятного государственного вмешательства со стороны международных правительств должны уменьшить неблагоприятные последствия COVID-19 для системы общественного здравоохранения.Кроме того, большое значение для общества имеет знание о наименьшей скорости передачи вируса в жаркую и влажную погоду и необходимости более последовательной социальной изоляции в странах с холодным и засушливым климатом, в то время как нет установленного ВОЗ протокола лечения. , а также вакцину от COVID-19. Приход лета в Европе и в северном полушарии — интересные моменты, которые следует учитывать при постепенном ослаблении политики изоляции. Только при правильном планировании можно будет избежать ненужного ущерба как для отдельных лиц, так и для мировой экономики.

Ограничения

Выявление смешанных переменных и их связи с политикой общественного здравоохранения было важным ограничением этого систематического обзора. В некоторых исследованиях [9, 20–24, 26, 29, 30, 32, 34, 35] не оценивались эти факторы, которые могли бы повлиять на влияние климатических переменных на распространение COVID-19, такие как модели миграции, меры сдерживания, общая политика здравоохранения, плотность населения, коллективный иммунитет, транспорт и культурные аспекты.В статьях, которые включали эти переменные в свой анализ [25, 27, 28, 31, 33], сделан вывод о том, что климат сам по себе не объясняет большую часть изменчивости в распространении болезни. Простой корреляционно-статистический дизайн, использованный во многих статьях, не подходил, что отрицательно сказывалось на классификации риска систематической ошибки и определенности доказательств [9, 20, 22, 23, 25, 29, 32]. Кроме того, в анализ выбранных исследований были включены данные менее чем за четыре месяца, не включая основные эффекты в США и Европе.Однако еще раз подчеркнем практически единодушие выводов среди включенных исследований, указывающих на более скромную роль температуры и влажности на распространение вируса. Кроме того, несколько рукописей не прошли рецензирование [9, 20–24, 26–35] из-за срочности публикации по теме, поэтому следует с осторожностью относиться к результатам этих исследований, хотя они и указывают на одно и то же направление действия и воздействия. Наконец, поскольку это не соответствует критериям приемлемости, принятым для проведения данного исследования, невозможно оценить влияние температуры и влажности на скорость количественного и качественного развития пандемии, особенно с учетом наступления лета в странах Европы. и в северном полушарии.

788T Архивы — Звуковые устройства

, Ронан Хилл, держит Sound Devices «в основе каждой установки» для захвата невероятного, отмеченного наградой Emmy звука в эпическом масштабе для HBO Game of Thrones .

Ирландия – Emmy ^® отмеченный наградами звукорежиссер, Ронан Хилл, CAS, благодарит своего отца за то, что он познакомил его с индустрией развлечений.

«Моя карьера в области звука началась, когда я был ребенком, иногда работая с моим отцом, Пэтси Хилл, который был внештатным оператором новостей.Если бы в нашем доме в Балликастле на побережье Северного Антрима появились какие-нибудь мягкие новости, я бы надеялся, что в них примут участие. Вот откуда у меня любовь к кино… Я и не подозревал, что годы спустя я снова посещу некоторые из этих живописных мест в качестве звукорежиссера «Игры престолов».

Ронан Хилл на скале Фэйр-Хед (за кадром 7-го сезона) — Фото: Хелен Слоан — HBO

С момента создания пилотной серии невероятно успешного и получившего признание критиков сериала HBO «Игра престолов» Хилл работал звукорежиссером в течение семи сезонов, и это число продолжает расти.За все это время он записал сотни персонажей, но один особенно особенный.

«Вы можете подумать, что из более чем трехсот основных персонажей будет сложно выбрать фаворита. Но один выделяется среди остальных. Его зовут Варис (его играет актер Конлет Хилл), и его голос знаком мне всю жизнь, так как он мой брат. Всегда приятно слушать его на работе!»

Несмотря на то, что выбрать любимого персонажа может быть легко, после записи звука по крайней мере для шестидесяти семи эпизодов Хиллу сложнее выбрать только одного, который представлял самые большие проблемы.

«В каждом эпизоде ​​есть свой способ проверки ваших способностей. Второй сезон сериала «Блэкуотер» стал первым грандиозным эпизодом. Третий сезон сериала «Дожди в Кастамере» («Красная свадьба») получился драматичным. Затем были «Стражи на стене» и «Дети», 4 сезон.В пятом сезоне был успешно представлен «Суровый дом», а в шестом сезоне — «Битва ублюдков».

О «Битве бастардов» (BoB) он добавляет: «Я смотрел этот эпизод на показе съемочной группы в кинотеатре Белфаста, и это было потрясающе. Команда пост-звука проделала фантастическую работу и воплотила в жизнь каждый кадр эпических снимков».

Три из этих эпизодов — «Блэкуотер», «Суровый дом» и «БоБ» — были отмечены премией «Эмми» за «Выдающееся сведение звука».

«Одна замечательная вещь в «Игре престолов» — это тщательное планирование каждого эпизода, — говорит Хилл. «Битва бастардов» была прекрасным примером этого, где каждая последовательность была запланирована заранее. Имея план, мы отдали предпочтение персонажам с диалогами для радиомикрофона и действиям для записи со стереоэффектами.

«Для меня никогда не бывает достаточно просто записать диалог, и мы пытаемся записать стереоэффекты в дополнение к монофоническому звуку, где это возможно, чтобы получить настоящее ощущение драмы. Мы также прикрепили микрофоны к камерам слежения за стрелами подъемного крана и записали по радио несколько лошадей, помещающих капсулу на подпругу, чтобы получить чистый эффект лошадиного копыта для броска в бой.

«Помимо штанги и стереомикрофонов, Джон Сноу должен был быть радиомикрофоном с особым вниманием к размещению капсюля микрофона и размещению передатчика. Когда вы надеваете радиомикрофон на человека, его тело поглощает часть сигнала. Тот факт, что он окружен большой спрессованной толпой, очень затрудняет получение радиосигнала от его передатчика, но важно записать целостность оригинального исполнения.

Чтобы записать такой невероятный звук для эпических батальных сцен, Хилл сезон за сезоном полагался на звукозаписывающее оборудование Sound Devices.

Ронан Хилл на съемочной площадке в пещере под Драконьим камнем – Фото: Хелен Слоан – HBO

«В основе каждой установки лежит твердотельный накопитель Sound Devices 788T-SSD. Я использую один твердотельный накопитель 788T в качестве основного записывающего устройства на тележке, а второй — для работы через плечо. Модель 788T оказалась чрезвычайно прочной и надежной для работы….Я заменил Sound Devices 744T на Sound Devices 688 в качестве резервной копии на тележке». Хилл добавляет: «(более новый) 688 — прекрасный комплект. Меню интуитивно понятное, работает хорошо. Я использую его для записи резервной копии микса и ISO-файлов с моего микшера Cooper 208, и это дает мне большую гибкость при выборе треков».

О своем Cooper 208D он говорит: «Он звучит так же хорошо, как и прежде, и единственная причина, по которой я могу его заменить, — это стол с большим количеством каналов».

Как и следовало ожидать для такого масштабного проекта, комплект Хилла включает в себя большое разнообразие микрофонов в паре с его оборудованием Cooper и Sound Devices.

«Я использую Audio Ltd 2040s с 1-го сезона и надеюсь начать интеграцию их новых цифровых радиомикрофонных систем в 8-м сезоне. Внутренний рекордер на SD-карту кажется отличной идеей ремня и подтяжки, и шифрование, я думаю, станет обязательным в будущем. У меня есть три Sennheiser MKH 60 и MKH 70, которые я использую для экстерьера. Для интерьеров у меня есть четыре MKH 50. У меня также есть два MKH 8050 и два MKH 8040 со всеми аксессуарами, которые позволяют нам разобрать их и разместить в местах, слишком маленьких для 50-х годов.

«Для беспроводного мониторинга наушников я использую передатчик Sennheiser IEM 2050 и приемники 2000, которые обеспечивают большую гибкость. Возврат для воспроизведения видео в микшер не запускаю; вместо этого я предоставляю передатчик для видео на соседнем канале. Нажав одну кнопку на ресивере IEM, его можно переключить со «Звук» на «Видео» в зависимости от того, хотите ли вы прямой звук или воспроизведение. Его также можно использовать для двухзонного использования.

«Для 6-го сезона я купил три новых корзины Rycote Cyclone и подвески для 60-го, чтобы справиться с местной погодой. Они звучат более открыто, чем старые корзины, и доказывают свою пользу в нашей борьбе со стихией».

С такими масштабными батальными сценами, снятыми на открытом воздухе — чем сериал хорошо известен — мобильность и погода — это проблемы, с которыми Хилл сталкивается каждый сезон.

«Сцены сражений дают вам представление о масштабах поля боя, и эта огромная территория требовала определенной гибкости, — говорит Хилл о 6-м сезоне. кадра, как можно ближе к действию. Звуковая тележка питается от литиевых батарей, что означает, что ее можно быстро перемещать, чтобы облегчить настройку, когда нет удобного угла, чтобы спрятаться.Второй Sound Devices 788T предназначен для ситуаций «беги и стреляй» или когда установка не позволяет мне работать с тележкой. Радиомикрофоны Audio Ltd работали очень хорошо с хорошим диапазоном, используя антенны Yagi с высоким коэффициентом усиления, и, поскольку у вас есть возможность использовать передатчик 2040 в качестве поясного рюкзака или с проводом фантомного питания в качестве радиобум, настройки можно быстро изменить.

«Грязь — неотъемлемая часть Dragon Unit, и «Битва ублюдков» не стала исключением. Оборудование чистилось ежедневно.Мой звуковой фургон был покрыт грязью от BoB, которая высохла и оказалась на полу моего гаража. Когда я положил последний из них в мусорное ведро, я подумал, не упустил ли я классическую возможность eBay!»

Сезон 7 привел Хилла и его съемочную группу в Исландию для более экстремальных съемок на ледниках и горных вершинах посреди зимы.

«Большинство локаций были отдаленными, приезжали туда на полноприводных автомобилях, а затем шли пешком и толкали остальных. Погода была неблагоприятной: снег, дождь, град, сильный ветер и температура значительно ниже нуля. В первый день у нас был штормовой ветер со скоростью более 60 миль в час и холодный ветер ниже -30С.

«Однажды я был в Исландии с шоу, и вскоре вы понимаете, что оно не подходит для системы, основанной на тележках. (Итак) У меня была сумка Polar Bag, изготовленная для 788T компанией KT systems в Великобритании.Мешок имел термическую подкладку, отверстия для рук и прозрачную крышку, чтобы можно было смешивать в любых условиях. В нем также было место для двух стоек Audio Ltd. RK3 с семью радиомикрофонными приемниками 2040 для семи актеров, которые подключались каждый день.

«Когда вы путешествуете в течение нескольких часов в место с худшей погодой и температурой, и у вас есть всего несколько часов дневного света для съемки, вы должны быть в состоянии положиться на свое оборудование. Благодаря многолетнему опыту я полностью доверяю Sound Devices.

На основе фантастических романов Песнь Льда и Пламени , написанных американским писателем Джорджем Р. Р. Мартином. Для получения дополнительной информации посетите их популярный официальный фан-сайт по адресу: www.gameofthrones.com.

Следить за временем — Любопытно

Мы существа привычки, рутины и организованности. Нам нравится знать даты известных событий в истории и сколько нам осталось ждать до нашей следующей вечеринки по случаю дня рождения. Мы договариваемся с друзьями, чтобы сделать что-то «на следующей неделе», записываемся к стоматологу «на 21 октября» или обсуждаем, что мы будем делать во время нашего отпуска «в следующем году». Мы воспринимаем календари и то, как мы их используем, чтобы следить за своей жизнью, как должное, но откуда на самом деле взялись эти распределения времени, которые являются такой важной частью функционирования нашего общества?

Лунный против.солнечное против … лунно-солнечного

Лунный

Меняющийся вид луны в ночном небе — очевидный признак течения времени. В начале своего цикла («новолуние») Луна находится прямо между Солнцем и Землей, и мы не можем видеть ее освещенное лицо. Когда Луна движется по своей орбите, мы видим полумесяц. Полумесяц растет в течение ночей, пока не становится видно все лицо — тогда он становится «полной луной». Затем лицо исчезает до тех пор, пока его снова нельзя увидеть с Земли.Этот цикл называется «лунный» и составляет основную единицу (месяц = ​​луна-й!) многих ранних календарей. Полнолуние длится в среднем 29,53 дня.

На приведенной ниже диаграмме показано движение лунных фаз, если смотреть из южного полушария.

• Что такое день?

  Короче говоря, в западном календаре сутки — это количество времени, за которое Земля совершает один полный оборот вокруг своей оси. По мере его вращения часть планеты, обращенная к солнцу, меняется, отсюда и разница между днем ​​и ночью и тот факт, что переход между светом и тьмой происходит в разное время по всему земному шару.

  Есть два способа отметить завершение полного вращения.

  Первый заключается в отслеживании времени, за которое солнце появляется в одном и том же положении на небе после одного оборота, скажем, с полудня до полудня. Это называется солнечным днем. Тот факт, что Земля также вращается вокруг Солнца и не движется с постоянной скоростью по всей своей орбите, означает, что время, необходимое солнцу, чтобы вернуться в то же положение, не является постоянным для каждого оборота. Чтобы обойти это, мы используем воображаемое солнце, которое движется с постоянной скоростью вокруг земного экватора.Используемая скорость — это средняя скорость видимого движения Солнца по небу (его эклиптическое движение — путь, который оно прочерчивает в небе, когда Земля вращается вокруг него). Это дает нам средний солнечный день в 24 часа.

  Второй способ измерения дня — это когда далекие звезды снова появляются в том же положении после движения по небу. Это известно как звездный день. Звездные сутки примерно на 4 минуты короче солнечных.

  В западном мире мы привыкли начинать «новый» день в полночь, то есть примерно в середине ночи (при условии, что солнце садится около 18:00 и снова встает около 6:00).Однако это разграничение может показаться несколько произвольным, особенно для культур, где образ жизни людей более гармоничен с природой, где более интуитивным маркером начала нового дня будет восход солнца.

Лунные календари проблематичны отчасти из-за того, что средняя лунность не является целым числом. Если бы «29» было числом, используемым для обозначения лунного месяца, календарь очень быстро рассинхронизировался бы с фактическими фазами луны. Первый месяц будет рассинхронизирован примерно на полдня, а следующий месяц — на целый день.

Попытка решить проблему, чередуя продолжительность месяца между 29 и 30 днями, давая в среднем 29,5 дней, по-прежнему приводит к тому, что календарь довольно быстро выходит из строя, поскольку фактическая продолжительность лунного месяца немного более 29,5. Получается, что эти календари время от времени приходится «подправлять». Обычно это делается путем периодического добавления дней (вставки) или вычитания дней (экстракаляции).

Солнечная батарея

В других календарях время измеряется тем, сколько времени требуется Земле, чтобы совершить один оборот вокруг Солнца — это солнечный календарь.Солнечные календари имеют те же проблемы, что и лунные календари.

Ранние астрономы использовали дни солнцестояния (когда Солнце максимально удалено от экватора) и равноденствий (когда Солнце пересекает плоскость земного экватора) в качестве начальной и конечной точек.

Одним из наиболее распространенных способов измерения продолжительности года в древности было использование гномона — конструкции, отбрасывающей тень, подобно вертикальной палочке или треугольнику в центре солнечных часов. Тень, отбрасываемая гномоном, следует по солнечным часам, когда солнце движется по небу, и используется для определения времени суток.Солнечные часы были изобретены древними египтянами.

Поскольку тень, отбрасываемая вертикальным гномоном, является самой короткой в ​​полдень в день летнего солнцестояния, подсчет дней между двумя летними солнцестояниями дает оценку продолжительности года. Это было уточнено интерполяцией между показаниями в последовательные дни вокруг летнего солнцестояния и построением гномонов все большего размера, которые давали все более точные оценки точного времени солнцестояния.Продолжительность года также определялась путем подсчета дней между двумя равноденствиями.

Лунисолар

Лунно-солнечные календари пытались синхронизироваться как с лунным, так и с солнечным годом. Это была непростая задача, так как в солнечном году около 12 368 лунных периодов. Лунный календарь, состоящий из 354 дней (12 лунных дней), шел бы в ногу с Луной — с добавлением нескольких дней время от времени — но очень скоро расставался бы с годом и, следовательно, с временами года.

Все календари были и до сих пор страдают от отсутствия синхронности между лунным циклом и продолжительностью года, а также от того факта, что ни продолжительность солнечного года, ни продолжительность лунного месяца не являются целыми числами.

История западного календаря

Римский календарь

Предшественником широко используемого сегодня календаря был римский календарь. Согласно легенде, впервые он был использован во время основания Рима, около 750 г. до н.э. Говорят, что он был изобретен Ромулом, поэтому он также известен как Календарь Ромула.

Календарь Ромула содержал 10 месяцев, начиная с марта.Требовалась сложная серия интеркаляций, чтобы этот календарь соответствовал луне, году и временам года. Впрочем, часть вставок была на усмотрение отдельных чиновников, которые, видимо, не всегда адекватно выполняли свою работу.

месяцев календаря Ромула

Календы Нонае Идус

Римские месяцы были разделены на периоды дней, отмеченные календами, нонами и идами (календы, ноны и иды).

Календ — первый день месяца, совпадающий с новолунием. Ноны были днем, когда выпадал полумесяц, и выпадали за 8 дней до Ида. Идус приходился на 15-й день марта, мая, июля и октября, а также на 13-й ^-й -й день других месяцев и совпадал с полнолунием. На приведенной ниже диаграмме показаны эти три вехи, если смотреть из северного полушария.

Зиме не было назначено ни одного месяца — это был отдельный период в 61 день. Ianuarius (январь) и Februarius (февраль) позже были добавлены к началу года, чтобы лучше согласовать календарь с сезонами и годом. Это привело к тому, что месяцы, названные в честь их места в году, больше не совпадали с их положением. Например, декабрь больше не был месяцем 10 («децем» на латыни означает 10), а 12 .

И даже с добавлением Януария и Фебруария в календаре все еще были некоторые проблемы, которые чиновники пытались решить, включая «вставочный месяц» в некоторые годы. Этот дополнительный месяц добавлялся по усмотрению pontifex maximus (верховного жреца Древнего Рима).Поскольку продолжительность политической должности определялась римским календарем, это давало верховному понтифику значительную политическую власть.

Юлианский календарь

Ко времени Юлия Цезаря (100–44 гг. до н. э.) все стало довольно запутанным. Цезарь попросил греческого астронома по имени Сосиген дать ему совет по реформированию календаря. Сосиген рекомендовал отказаться от лунного календаря и принять календарь, ориентированный исключительно на солнечный год. Цезарь постановил, что каждый год будет состоять из 365 дней, с добавлением дополнительного дня к каждому четвертому году (позже этот год стал известен как «високосный») в феврале месяце. Чтобы приспособиться к изменению, потребовалась однократная корректировка: 46 год до н. э. был объявлен продолжительностью 445 дней, что дает некоторое представление о том, насколько запутанным стал римский календарь.

Календарь был назван в честь правителя, начавшего календарную реформу, а месяц Квинтил также стал Юлием (июлем). Секстил стал Августом (Августом) в честь Августа Цезаря, завершившего переход на юлианский календарь во время своего правления.

Юлианский календарь сохранил названия остальных месяцев римского календаря.

месяцев юлианского календаря

Но реформа Цезаря не совсем покончила с неразберихой. В его календаре предполагалось, что каждый год длится 365,25 дня, и что добавление одного дополнительного дня каждые четыре года будет адекватной компенсацией. Однако уже тогда было известно, что реальная продолжительность года несколько короче этой — современная оценка составляет 365,24219 дней. Разница между этим и 365.25 — это немного — 0,00781 дня или около 11,25 минут. Но со временем это складывается: за тысячу лет расхождение составляет 0,00781 × 1000 = 7,8 дня.

К Средним векам юлианский календарь прочно укоренился в Европе. Система счета лет от Рождества Христова была введена Дионисием Эксигуусом, а високосными считались те, которые делятся на четыре (например, 1212 год был високосным). Но кумулятивная ошибка начала замечаться. Весеннее равноденствие, традиционно отмечаемое 21 марта, на самом деле происходило все раньше и раньше, и точно так же путались другие даты религиозного значения.

Григорианский календарь

О реформе календаря говорили в католической церкви более 300 лет. Но только в 1582 году папа Григорий последовал совету математиков и астрономов и постановил, что проблема будет решена путем исключения трех високосных лет каждые 400 лет. Он заявил, что новые века не будут високосными, если они не будут делиться на 400. Этот календарь стал известен как григорианский календарь, которым мы пользуемся сегодня.

Большинство европейских стран скорректировали накопленные ошибки юлианского календаря, исключив 10 дней из 1582 года. Фактически, люди, живущие на территории современной Бельгии, пропустили Рождество из-за этих отмененных дней.

Однако протестантские страны в значительной степени проигнорировали указ католического папы Григория. Только в 1700-х годах, когда проблема дополнительных дней стала настолько острой в Англии, парламент принял декрет о корректировке.Одиннадцать дней были исключены из сентября 1752 года, и была принята система папы Григория для работы с вековыми годами.

Интерактивный

Выберите тип календаря и используйте ползунок, чтобы увидеть, на сколько дней он отстает от фактически прошедших дней.

Лунный Джулиан григорианский

календарных дня: 0

фактических дня: 0

Дней с отклонением от нормы: 0

Атомные часы

Мы больше не измеряем год временем между двумя солнцестояниями или сутки временем, которое требуется Земле, чтобы совершить один оборот вокруг своей оси — это слишком неточно! Земля имеет медленное колебание при вращении вокруг своей оси, называемое прецессией.Это вызвано в первую очередь гравитационным влиянием Луны — оно действует как тормоза на колесе и постепенно замедляет ежедневное вращение Земли, делая каждый день чуть-чуть длиннее.

Итак, теперь мы используем атомные часы для точного измерения времени. Атомные часы используют особое свойство атома цезия удерживать свой 55 ^-й -й (и самый удаленный) электрон. Фотон определенной радиочастоты используется для того, чтобы поднять электрон на следующий наивысший энергетический уровень. Затем, когда возбужденный электрон расслабляется обратно на более низкий энергетический уровень, он выбрасывает определенное количество энергии.Этот пакет энергии можно рассматривать как фотон. Цезий особенный, потому что его энергетические уровни удивительно постоянны, если мы будем осторожны с радиоволнами, которые мы используем для возбуждения этого 55 ^-го -го электрона. Существует только одно возбужденное состояние и только одно более низкое состояние, поэтому все испускаемые им фотоны имеют одинаковую энергию, а это значит, что они имеют одинаковую частоту: 9 192 631 770 колебаний в секунду.

Полезно иметь такой точный способ узнать частоту. Мы можем использовать его для подсчета времени: досчитайте до 9 192 631 770 с помощью датчиков атомных часов, и у вас будет ровно одна секунда.Этот метод настолько точен и последователен, что время от времени нам приходится использовать «високосные секунды», чтобы удерживать очень постоянные атомные часы в соответствии со сравнительно непостоянной орбитой Земли вокруг Солнца.

Именно это невероятно точное измерение лежит в основе времени, которое мы знаем сейчас. Шестьдесят из этих секунд составляют минуту; 86 400 секунд составляют день; и так далее. Он передается через спутники и вышки мобильной связи на все наши смартфоны, синхронизируя их и нас.Точность имеет решающее значение. Например, сигналы, передаваемые между спутниками GPS и приемниками на земле, распространяются со скоростью света (около 30 сантиметров каждую миллиардную долю секунды). Если часы в этих системах рассинхронизированы всего на одну миллионную долю секунды, это может привести к расхождению около 650 метров на земле с точки зрения точного определения местоположения.

Другие культуры, другие календари

Календарь майя

То, что известно как календарь майя, использовалось несколькими обществами на территории, которую мы сейчас называем Центральной Америкой. Он состоит из трех циклов, наложенных друг на друга: Хааб, Цолькин и Долгий счет.

Хааб — солнечный календарь с 365 днями, разделенными на 19 месяцев.В восемнадцати месяцах по 20 дней, а в одном месяце всего по пять дней. Каждый месяц назван глифом (изображением), который представляет личностную черту, связанную с этим месяцем. Каждый день документируется числом, за которым следует символ месяца.

Цикл Цолькина состоит из 260 дней, разделенных на 20 периодов по 13 дней каждый. Каждый день представлен глифом. Цолькин — это священный календарь, используемый для отслеживания религиозных событий.

Длинный счет, известный как «универсальный цикл», охватывает гораздо более длительные периоды времени, каждый из которых включает 2 880 000 дней.Майя верили, что мир разрушается и создается заново в конце каждого цикла Длинного счета.

Три велосипеда расположены на колесах. Существует меньшее колесо с 260 позициями для цикла Цолькин и большее колесо с 365 позициями для Хааба. Колеса вращаются в разных направлениях, и для любого дня день Цолькина совпадает с днем ​​в цикле Хааба. Вместе они известны как Календарный раунд, для завершения которого требуется около 52 лет.

Длинный счет делится на кин, уинал, тун, катун и бактун.

Обозначение даты дано в виде: бактун. katun.tun.uinal.kin — поэтому 3.17.6.0.9 будет означать 3 бактуна, 17 катунов, 6 тунов, ноль уиналов, 9 кин. Очевидно, что майя использовали свои глифы, а не наши цифры!

Посмотрите, как выглядит сегодняшняя дата, в конвертере календаря веб-сайта Smithsonian Living Maya Time.

Китайский календарь

Имеются свидетельства — надписи на так называемых костях оракула Шан — того, что китайцы использовали календарь, основанный на солнечном 365-м году.25 дней назад в 14 ^-м -м веке до нашей эры. Китай использовал традиционный китайский календарь до 1912 года, а григорианский календарь стал широко использоваться только после прихода к власти Коммунистической партии в 1949 году. 

Лунно-солнечный календарь, китайский календарь включает в себя наблюдения за солнцем и фазами луны. Годы определяются по солнцу, а месяцы по лунным месяцам.В обычном году 12 месяцев (353–355 дней), в високосном 13 месяцев (383–385 дней).

Каждый год в китайском календаре имеет двойное название — с «небесным» и «земным» компонентами. Названия лет проходят через небесную и земную последовательности, и полный цикл занимает 60 лет. Считается, что эта система именования возникла в 2637 году до нашей эры.

Небесные ветви

• жио
• лет
• бнг
• динг
• с
• jǐ
• ген
• хин
• вместо
• guǐ

Наземные ответвления

• zǐ (крыса)
• чоу (бык)
• инь (тигр)
• mǎo (заяц, кролик)
• Чен (дракон)
• си (змея)
• wǔ (лошадь)
• вэй (овцы)
• шен (обезьяна)
• yǒu (петух)
• сю (собака)
• хай (свинья)

Посмотрите, как выглядит сегодняшняя дата в китайском календаре в конвертере календарей на веб-сайте Prokeraia.

Исламский календарь: Хиджра Камари

Календарь по хиджре — лунный календарь, первый день которого — это день путешествия Мухаммеда из Мекки в Медину, событие, известное как хиджра. Этот день был 16 июля 622 года нашей эры (по юлианскому календарю). Будучи лунным календарем, он примерно на 11 дней короче григорианского календаря. В нем 12 месяцев, каждый из которых начинается с нового лунного цикла.

Некоторые мусульмане полагаются на визуальное наблюдение фазы новолуния, чтобы начать новый месяц, в то время как в других частях мира новый месяц начинается в дни, рассчитанные по астрономическим проекциям фаз луны.Поскольку они основаны на лунном цикле, месяцы состоят из 29 или 30 дней, и день их начала может варьироваться в зависимости от метода, используемого для обозначения нового месяца.

Хиджра используется для соблюдения всех значимых событий мусульманской веры, включая Рамадан, месяц поста; время хаджа, паломничества в Мекку; и другие фестивали и важные события.

Посмотрите, как выглядит сегодняшняя дата в исламском календаре, в конвертере календарей на веб-сайте Fourmilab.

Календари коренных народов Австралии

Коренные австралийцы также использовали астрономические движения, особенно звезд или определенных созвездий — часто их гелиакальный восход, то есть время, когда они впервые видны на восточном горизонте непосредственно перед восходом солнца — для отслеживания времени и обозначения событий.

Восход созвездия Плеяды на рассвете указывает на начало ньинг (холодного сезона) для народа питжантжатжара в южной части центральной Австралии.Народ каурна на равнинах Аделаиды различает несколько времен года в соответствии с определенными звездами или созвездиями: начало Парнатти (сезон осенних дождей) отмечено появлением звезды «Парна», которая указывает на то, что приближаются дожди и пора идти. строить прочные водонепроницаемые укрытия. Виллутти (весна) отмечена орлиной звездой «Вилто», а Вольтатти (жаркий сезон) — «Вольта», созвездием кустарниковой индейки.

Когда в марте в ночном небе появляется созвездие цыплят (Лира), это указывает народу буронг на северо-западе Виктории, что цыплята строят свои гнезда. К тому времени, когда созвездие исчезнет в октябре, яйца уже будут отложены в гнезда, и их можно будет собирать.

Некоторые церемонии также проводятся по времени астрономических событий. Народ йолнгу из Арнемленда, на Северной территории, отслеживает путь Венеры по небу, проводя церемонию «Утренней звезды» в то время, когда Венера восходит перед рассветом.

Существуют и другие календарные системы, основанные на наблюдениях за погодой и изменениями климата, цветением и плодоношением растений и поведением животных в той среде, в которой живут люди. Это имеет смысл в обществе, которое зависит от окружающей среды и управляет ею, где наблюдения за тем, как ландшафт и источники пищи меняются с течением времени, необходимы для выживания.

Времена года отмечены событиями, относящимися к повседневной жизни людей — изобилием определенного источника пищи, такого как моллюски, фрукты, яйца или ягоды, или появлением определенных цветов, которые служат сигналом для выбора определенных видов животных.

Одним из примеров этого является календарь, документирующий традиционные знания с островов Тиви, к северу от Дарвина в Северной территории. Этот сезонный календарь разделен на три основных сезона с 13 второстепенными перекрывающимися более короткими сезонами.

Основные сезоны Тиви

Сезон	Описание
Кумунупунари	Сухой сезон огня и дыма. (март – август) 90 516
Тияри	Сезон жаркой погоды и повышенной влажности. (сентябрь – ноябрь) 90 516
Джамутакари	Сезон дождей, когда пакитиринга (дождь) идет постоянно, а болота, ручьи и реки полны. Вуньяка, дует северо-западный ветер и приносит дождь. Много пумурали (молний) и грома с дождем. (декабрь – февраль) 90 516

Малые сезоны Тиви

Сезон	Описание
Вуррингавунари	Сезон нокдаунов.Это первая часть сухого сезона, когда ветры дуют с юго-востока, сглаживая высокую траву и высушивая поверхностные воды.
Кимирракинари	Сезон огня; сухая трава сжигается.
Пумутингари	Сезон ветра, от которого шелушится кожа.
Йирривнари и Мирнипутари	Сезон холодов посреди засушливого сезона ознаменовывается цветением вурритджинги ( Eucalyptus confertiflora ).
Кумвари	Сезон туманов. Температура низкая; утро туманное.
Яртупвари	Сезон пересохшего русла ручья. Водопои и ручьи пересыхают.
Миликиторинари	Сезон горячих ног. Горячая земля обжигает подошвы ног. Сбор пищи происходит в основном среди мангровых зарослей и участков джунглей, а не на сухих равнинах и в лесах.
Пумваньингари	Сезон грозы.Влажность высокая, во второй половине дня пасмурно, дождей мало.
Курукурари	Сезон мангрового червя. Черви обильные, сладкие и сытные.
Мумпикари	Сезон грязных следов опоссума. С первыми дождями видны грязные следы опоссумов, когда они возвращаются на свои деревья после кормления на земле, что облегчает их отслеживание и охоту.
Тавутавунгари	Сезон хлопков.Проводятся обряды курлама (особый ямс).
Вурриджингари	Сезон цветов.
Марракатари	Сезон цветения высокой травы. Это указывает на окончание сезона дождей.

Запись традиционных знаний

CSIRO работала с этой общиной островов Тиви и различными другими группами коренных народов по всей Австралии, чтобы документировать и записывать их традиционные знания о временах года, создавая иллюстрированные календари.С их глубокими ассоциациями с местным климатом, флорой и фауной, эти системы имеют прямое отношение и часто имеют более практическое применение, чем относительно произвольное представление о том, что в сентябре месяце 30 дней, после чего мы переходим к октябрю.

CSIRO с участием жителей островов Тиви, направленное на документирование и запись их традиционных знаний о временах года и окружающей среде, было поддержано грантом Inspiring Australia Unlocking Australia’s Potential. CSIRO также работала с рядом других языковых групп аборигенов по всей северной Австралии над созданием сезонных календарей в рамках программ «Знания о тропических реках и прибрежных районах» и «Национальные программы исследований окружающей среды». Календари раскрывают годовые циклы метеорологических явлений, стока воды, стадии жизненного цикла растений и животных и основные экологические показатели. Это богатое фенологическое знание является ключевым фактором поведения людей, особенно при сборе лесных ресурсов, и имеет более практическое применение, чем сравнительно произвольное понятие дат в календаре.

Мы думаем о времени как о чем-то постоянном, неумолимом. Но на то, как мы его измеряем, огромное влияние оказывает наша культура и религия: календарь является результатом сложного взаимодействия между базовой наукой об астрономии, климате или природной среде, на которой он основан, и социальной тканью общества. который его использует.

Гений | СТАНФОРД журнал

Будучи 45-летним новичком в Стэнфорде в 1977 году, Билл Уолш дебютировал в четко срежиссированном нападении, которое основывалось на контроле мяча, точных передачах и быстрых бросках. Это было, вспоминает звездный полузащитник Даррин Нельсон (81 год), «не похоже ни на что, что я когда-либо видел раньше». Сбитые с толку противники тоже никогда этого не видели, и Стэнфордский стадион стал лабораторией для гения Уолша. Он привел Кардинала к победным сезонам в 1977 и 1978 годах, а также к победам в Sun Bowl и Bluebonnet Bowl, а затем ушел, чтобы тренировать San Francisco 49ers в 1979 году.Спустя три титула Суперкубка его новаторская схема стала известна как нападение «Западное побережье» и изменила НФЛ.

Двукратный главный тренер Стэнфорда и член Зала славы профессионального футбола Уолш скончался в своем доме в Вудсайде, штат Калифорния, 30 июля после продолжительной борьбы с лейкемией. Ему было 75.

В дополнение к своему новаторскому нападению, Уолш переделал НФЛ другими способами. В 1987 году он учредил стипендию для тренеров меньшинств, программу, которая ускорила интеграцию тренерских рядов лиги.Многие из его бывших помощников стали главными тренерами профессионалов и колледжей. Стив Янг, защитник Зала славы 49ers, назвал Уолша «самой влиятельной фигурой в футболе за последние 25 лет».

Он вернулся в Стэнфорд в 1992 году в качестве главного тренера и привел «Кардинала» к рекорду 10-3 и победе над Penn State в Blockbuster Bowl. Он ушел из тренерской работы в 1994 году, но в последующие годы стал ключевым администратором, сборщиком средств и защитником легкой атлетики Стэнфорда. Он помог руководить реконструкцией Стэнфордского стадиона в 2006 году.

«Его связь со Стэнфордом была связана с тем, как он думал об образовании и о том, как вы представляете себя в спорте», — говорит Кина Тернер, бывший полузащитник команды 49ers и ассистент Стэнфорда под руководством Уолша с 1992 по 1994 год.

Перед смертью Уолша умер его сын Стив. У него осталась жена Джери; его сын Крейг; дочь Элизабет; сестра; и двое внуков.

ТЕД БОШИА, Массачусетс, 2007 г., стажер из Стэнфорда.

Война с растениями и патогенами в меняющихся климатических условиях

РЕЗЮМЕ

Глобальные экологические изменения, вызванные естественной и человеческой деятельностью, ускорились за последние 200 лет. Прогнозируется, что увеличение выбросов парниковых газов продолжит повышать глобальную температуру и изменит доступность воды в 21 ^м веке. Болезни растений находятся под сильным влиянием окружающей среды; восприимчивый хозяин не будет инфицирован вирулентным патогеном, если условия окружающей среды не способствуют заболеванию. Изменение концентрации CO ₂ , температуры и наличия воды может оказывать положительное, нейтральное или отрицательное влияние на развитие болезни, поскольку каждая болезнь может по-разному реагировать на эти изменения.Однако концепция оптимума болезни потенциально может применяться ко всем патосистемам. Пути устойчивости растений, включая иммунитет, запускаемый паттерном и эффектором, интерференцию РНК и сети защитных гормонов, зависят от факторов окружающей среды. Что касается патогенов, то на механизмы вирулентности, такие как выработка токсинов и белков вирулентности, а также на размножение и выживание патогенов, влияют температура и влажность. По практическим причинам большинство лабораторных исследований взаимодействий растений и патогенов на молекулярном уровне сосредоточены на хорошо установленных патосистемах и используют несколько статических условий окружающей среды, которые охватывают лишь часть динамических взаимодействий растений, патогенов и окружающей среды, которые происходят в природе.Существует большая потребность в будущих исследованиях для более широкого использования динамических условий окружающей среды, чтобы полностью понять многомерный характер взаимодействия растений и патогенов и выращивать устойчивые к болезням сельскохозяйственные культуры, устойчивые к изменению климата.

Болезни растений могут иметь разрушительные экономические, социальные и/или экологические последствия в глобальном масштабе. Некоторые из самых печально известных болезней растений, например. , фитофтороз картофеля в Ирландии в 1840-х годах [1] и фитофтороз каштанов в Соединенных Штатах в начале 1900-х годов [2], привели к массовой гибели и миграции людей и/или резким изменениям ландшафта. Мало того, что многие болезни растений сохраняются на протяжении столетий, во всем мире продолжают появляться новые. По прогнозам, прямые производственные потери основных сельскохозяйственных культур из-за биотического стресса составят от 20 до 40% [3, 4]. Наряду с сопутствующими косвенными потерями качества и товарности сельскохозяйственных культур болезни растений широко рассматриваются как одно из самых серьезных препятствий на пути достижения глобальной продовольственной безопасности в условиях роста численности населения в 21 ^м веке.Перед учеными-растителями глобальная задача состоит в том, чтобы ускорить понимание молекулярных, эпидемиологических и экологических основ болезней растений и разработать действительно эффективные и долгосрочные решения для предотвращения, сокращения или борьбы с некоторыми из самых разрушительных болезней растений, с которыми сталкиваются современные сельское хозяйство сегодня и в будущем.

Не все болезни одинаковы. Некоторые патогены растений оказывают более разрушительное социально-экономическое воздействие, чем другие, отчасти из-за того, что они заражают виды сельскохозяйственных культур-хозяев. Мы перечисляем некоторые из наиболее важных болезней растений в . Патогены, которые обычно поражают растения, разнообразны: от внутриклеточных вирусов и бактерий до тех, которые живут вне клетки, включая другие бактерии, грибы, оомицеты и нематоды. В зависимости от того, как патогены получают свои питательные вещества, их можно классифицировать как биотрофов или некротрофов. Биотрофы могут получать питательные вещества только из живых клеток-хозяев, в то время как некротрофы обычно убивают клетки-хозяева, чтобы высвободить питательные вещества. Некротрофы также часто способны жить как сапрофиты.В природе получение патогенами питательных веществ охватывает континуум от биотрофии до некротрофии, при этом многие патогены растений являются гемибиотрофами, демонстрируя начальную биотрофную фазу, прежде чем в конечном итоге убить хозяина.

Таблица 1

Примеры наиболее разрушительных болезней и возбудителей для сельскохозяйственных культур с наибольшей площадью производства.

Трехстороннее взаимодействие среда-хозяин-патоген действует в пределах континуума, от взаимодействий, полностью способствующих заболеванию (оптимум заболевания), до тех, которые поддерживают здоровье растений. Условия окружающей среды могут оказывать сильное влияние на физиологическое состояние растения-хозяина, включая его рост, иммунную сигнализацию и реакцию на абиотический стресс, а также на выживание патогена, прорастание, экспрессию и доставку факторов вирулентности. Эти переменные условия окружающей среды могут сделать одно и то же растение полностью восприимчивым к полной устойчивости, в то время как патоген может варьироваться от способности вызывать серьезное заболевание до слабопатогенного. Согласно прогнозам, в этом столетии изменятся три наиболее важные экологические переменные: концентрация CO ₂ в атмосфере, температура и доступность воды.

По генетическим, экологическим и культурным причинам не все культивируемые культуры имеют одинаковое значение для питания человека. Десять культур составляют 58% от общей площади возделываемых земель в мире (). Что касается продовольственной безопасности, только четыре культуры обеспечивают до 50% ежедневного потребления калорий человеком во всем мире (). В этом обзоре мы по возможности будем подчеркивать влияние окружающей среды на болезни растений, уделяя особое внимание культурам с самым высоким мировым производством, поскольку эти культуры имеют основополагающее значение для нашей глобальной продовольственной безопасности.Мы также обсудим исследования, выясняющие молекулярные механизмы, контролирующие устойчивость растений и вирулентность патогенов, в которых часто используются модельные системы «растение-патоген».

Таблица 2

Культуры с самой большой площади урожая в мире.

Урожай	Наиболее разрушительные заболевания и патогенные патогены
Банановый и подорожный вирус	Банановый герметичный вирус (BBTV), Черная Сигатока на Mycosphaerella Fijiensis и Панама Болезнь на Fusarium Oxysporum F. сп. cubense [5, 6, 7]
Ячмень	Фузариоз колоса Fusarium graminearum , мучнистая роса Blumeria graminis f. сп. hordei, и стеблевая ржавчина от Puccinia graminis f. сп. hordei [8]
Маниока	Вирус африканской мозаики маниоки (ACMVD), бактериальный ожог, вызванный Xanthomonas axonopodis pv. manihotis и вирус бурой полосатости маниоки (CBSV) [9]
Хлопок	Бактериальный ожог, вызываемый Xanthomonas citri pv. malvacearum , фузариозное увядание по Fusarium oxysporum f. сп. VASINFECTUM , и VERTICILLIUM WITLE VERTICILLIUM DAHLIAE [10, 11, 12]
	Maize	Aspergillus Earth ROT на Aspergillus Flavus , Giberella стебель и ушная гниль на фузарий Граминеар , а также серый лист Cercospora Zeae-Maydis [13, 14, 15]
Palm Fruit	Базальный стебель ROT Ganoderma Boninense и BUD ROT Phytophthora Palmivora [16, 17]
арахис	Болезнь розеток арахиса [комбинация вируса розеток арахиса (GNV), его сателлитной РНК и вспомогательного вируса розеток арахиса (GRAV)] [18] фитофтороз Phytophthora infestans [1, 19]
Рапс и горчица	Стеблевой рак Phoma Leptosphaeria maculans и склерот inia стеблевая гниль Sclerotinia sclerotiorum [20, 21]
Рис	Рисовая пирикуляриоз Magnaporthe oryzae , бактериальный ожог риса Xanthomonas oryzae pv. Oryzae , и oeath Blight к Rhizoctonia Solani [22, 23, 24]
сорго и проса	антракоос на 2000240969, и Turcicum Leak Blight Exsuerhilum Turcicum [25]
соя	сои киста нематодная болезнь гетеродера глицин , а азиатская соевая ржавчина Phakopsora Pachyrhizi [26]
сахарная свекла	Cercospora Spot на Cercospora Beticola и Rhizomania by Beticoless желтая вена вирус (BNYVV) [27, 28]
Сахарный тростник	Отставание в росте от Leifsonia xyli subsp. xyli и красная гниль Colletotrichum falcatum [29, 30]
Батат	Вирусная болезнь сладкого картофеля [SPVD; комбинация вируса пернатой крапчатости сладкого картофеля (SPFMV) и вируса хлоротической карликовости сладкого картофеля (SPCSV)] [31]
Томат	Фитофтороз Phytophthora infestans и вирус желтой курчавости листьев томата (TYLCV) [1 , 32]
Пшеница	Фузариоз колосьев по Fusarium graminearum , стеблевая ржавчина по Puccinia graminis и желтая ржавчина пшеницы по P.striiformis [33, 34, 35]
Yam	Антракноз Colletotrichum gloeosporioides и вирус мозаики ямса (YMV) [36]

Урожай		Рис	162.72	741,48	544	18,9
Пшеница	220,42	729,01	527	18,3
сахарного тростника	27,12	1884,25	213	7. 4
сахарной свеклы	4.47	269.71			269.71
Maize	184.80	1037.79	1037.79	155	5.4
Соя	117.55	306,52	96	3,3
Картофель	19,10	381,68	64	2,2
плодов пальмы (для масла)	18,70	274,62	59	2,0
арахис (включая его оболочку)	26. 54	43.92	38	1,3	1,3
CASSAVA	23.87	268.28	268.28	1.3
Подсолнечное	25,20	41,42	36	1,2
рапс и горчицу	36,93	74,48	36	1,2
Бананы и подорожника	5,39	114. 13	29	29	1,0
сорго	44.96	68.94	28	1.0	1.0
просо	31.43	28,38	27	0,9
Сладкий картофель	8,35	106,60	22	0,8
Ям	7,76	68,13	13	0,5
Хлопок (Семена)	34. 75	79.07	13	0.5		Tomato
502	502	170.75	11	0,4
Barley	49.43	14449	14449	7	7	0. 2
Арбуз	3.48	— 9116	— 916	— B	—	— B

Экологические факторы, влияющие на заболевание растений

Многие условия окружающей среды. развитие болезней, включая температуру, доступность света и воды, плодородие почвы, скорость ветра и концентрацию атмосферного озона, метана и CO ₂ . Согласно прогнозам, три из них, скорее всего, изменятся и повлияют на климат в этом столетии, а именно концентрация CO ₂ , температура и доступность воды.Поэтому в данном обзоре основное внимание будет уделено этим трем экологическим факторам. Читателей отсылают к отличным обзорам, в которых обсуждается влияние на заболевание других факторов окружающей среды [38, 39, 40, 41].

Концентрация углекислого газа в атмосфере

Данные, собранные по всему миру, показывают резкое увеличение концентрации CO ₂ в атмосфере с начала промышленной революции. Текущая концентрация CO ₂ в атмосфере превысила пороговое значение в 400 ppm (с менее 285 ppm в начале 19 ^го века [42]) в основном из-за антропогенного влияния [43].Как это повлияет на будущие климатические условия, все еще остается предметом дискуссий. Прогнозируется, что увеличение выбросов парниковых газов вызовет повышение глобальной температуры на 1,5–4,8 °C к концу века по сравнению с температурой до индустриальной эры (1800 год). Повышение температуры на 0,85 °C [90%-ный интервал неопределенности между 0,65 и 1,06 °C] наблюдалось до сих пор [43]), при этом прогнозируется усиление экстремальных погодных явлений (таких как периоды сильной жары, засухи, наводнения и проливные дожди) и их усиление. /или длительность [44, 45].Для получения дополнительной информации об изменении климата см. последний отчет Межправительственной группы экспертов по изменению климата [43], отчет Глобальной исследовательской программы США [46] и НАСА (https://climate.nasa.gov/).

В глобальном масштабе прогнозируемое будущее повышение температуры и региональные изменения доступности воды [43] изменят районы выращивания сельскохозяйственных культур, а также популяции переносчиков и патогенов, вызывающих заболевание [47]. Было даже замечено, что распространение патогенов и вредителей смещается к полюсам по мере повышения глобальной температуры [48].К 2050 г. прогнозируется сокращение производства сельскохозяйственных культур во всем мире, особенно в беднейших и наиболее уязвимых странах (в данном исследовании не учитывалось влияние повышения СО ₂ на фотосинтез [49, 50]).

Ожидается, что более высокие концентрации CO ₂ увеличат скорость фотосинтеза и урожайность растений C ₃ . В зависимости от изучаемой культуры; в экспериментах по обогащению CO ₂ в открытом воздухе (FACE) наблюдается увеличение выхода от 5 до 40% для предсказанных концентраций CO ₂ , которые будут достигнуты к концу века [51].Однако растения C ₄ ( например, , кукуруза и сахарный тростник) не выиграют от этого увеличения содержания CO ₂ в атмосфере из-за уже присущих им механизмов концентрации CO ₂ [52]. В то время как повышенные концентрации CO ₂ могут повысить урожайность сельскохозяйственных культур C ₃ , они также увеличивают серьезность заболевания риса и пшеницы (620 и 780 частей на миллион соответственно), двух наших основных культур с самым высоким мировым производством [53, 54]. Для грибкового патогена Fusarium graminearum повышенные уровни CO ₂ не только повышали восприимчивость сортов пшеницы (независимо от оцениваемых устойчивых и восприимчивых генотипов), но также повышали вирулентность грибкового изолята [54], что приводило к более общее тяжелое заболевание. Напротив, при некоторых взаимодействиях оомицета с растением, например, между соей и Peronospora manshurica , концентрации CO ₂ 550 ppm уменьшали тяжесть заболевания более чем на 50% [55]. Сложная взаимосвязь между концентрациями CO ₂ и заболеванием также проявляется в случае фитофтороза картофеля, вызываемого оомицетом Phytophthora infestans . Моделирующее исследование, оценивающее ожидаемый риск заражения фитофторозом в районах выращивания картофеля в Шотландии на следующие 60 лет, предсказало рост заражения Phytophthora в течение первой половины вегетационного периода картофеля, но снижение заражения во второй половине [56].Модель не отделяла эффект повышенной концентрации CO ₂ от эффекта повышенной температуры, и поэтому прогнозируемый эффект, скорее всего, лишь косвенно влиял на CO ₂ . Для трехсторонних биотических взаимодействий, включающих растение (пшеница), вирус (вирус желтой карликовости ячменя, BYDV) и вектор (тля Rhopalosiphum padi ), неинфицированные растения имели более низкие популяции тли при повышенном уровне CO ₂ , но более высокие концентрации CO ₂ не оказывали влияния на общую инфекцию BDYV, подчеркивая сложные эффекты концентраций CO ₂ на различные биотические взаимодействующие компоненты [57].

Эти разрозненные отчеты о влиянии концентраций CO ₂ на взаимодействие растений и патогенов недостаточны для выведения каких-либо объединяющих принципов и, следовательно, подчеркивают большую потребность в расширении исследований в этой области. Что наиболее важно, поскольку различные взаимодействия между растениями и патогенами включают патогены с разным образом жизни (, например, , биотрофный или некротрофный) и задействуют различные пути защиты растений, следует приложить дополнительные усилия для определения того, можно ли отнести различные эффекты к разным образам жизни патогенов. и/или модулирование CO ₂ путей защиты растений.

Температура

Для каждого взаимодействия растений и патогенов существует оптимальный температурный диапазон, при котором развивается болезнь. Например, 15 °C оптимальна для нематод Globodera pallida для заражения растений картофеля [58], дневная температура 35 °C и ночная температура 27 °C наиболее благоприятны для бактерий Xanthomonas oryzae для колонизации риса [59]. , тогда как температура от 26 ° C до 31 ° C идеальна для вируса кольцевой пятнистости папайи (PRSV) для заражения папайи [60].Тем не менее, средние значения температуры не всегда могут быть хорошими предикторами потенциальной инфекции. Было обнаружено, что возбудитель ржавчины Puccinia striiformis не может вызывать инфекции в лаборатории при инокуляции проростков пшеницы при постоянной температуре выше 21 °C, в то время как в полевых условиях заражение происходит даже при колебаниях температуры от 18 °C до 30 °C. [61]. Это кажущееся несоответствие, по-видимому, было результатом того, что полевые температуры были оптимальными для заражения в ночное время, поскольку гриб был способен выживать и вызывать инфекцию, если летальная температура не превышала определенного временного порога [62].Кроме того, даже когда одни и те же средние температуры использовались для изучения взаимодействия между P. infestans и картофелем, небольшие колебания температуры в 5 °C заставляли растения быть более восприимчивыми, чем ежедневные постоянные температуры [63]. Эти выводы имеют важные последствия, поскольку экстремальные температуры (90 268, например, 90 269, периоды сильной жары) стали более частыми, несмотря на прогнозируемое небольшое повышение глобальной средней температуры из-за изменения климата. Следовательно, чтобы по-настоящему понять влияние температуры на развитие болезни, в будущих исследованиях следует использовать условия, напоминающие динамические условия, наблюдаемые в природе (90–268 e.г. , изменение температурных условий для роста растений в течение дня).

Ожидается, что прогнозируемое повышение глобальной температуры, скорее всего, изменит региональное распределение, в котором культура восприимчива к тому или иному патогену. Для районов за пределами тропиков глобальной тенденцией является более высокая распространенность инокулятов патогенов, перезимовавших в следующем вегетационном сезоне, с возможностью более тяжелых и частых эпидемий [64]. Это будет особенно актуально для патогенов, которые уже обладают выжившими структурами, устойчивыми к холоду, жаре или высыханию, некоторые из которых могут существовать несколько лет даже в неблагоприятных условиях [65, 66]. Еще одним следствием потепления является то, что новые штаммы патогенов, лучше приспособленные к этим температурам, могут стать преобладающими. Для P. infestans вариабельность реакции на температуру наблюдалась в популяциях из разных географических регионов [67]. При взаимодействии ржавчинного гриба Puccinia striiformis с пшеницей с 2000 г. появились новые расы патогенов, более агрессивные в отношении вызывающих заболевания при более высоких температурах, которые всего за несколько лет получили более широкое распространение во всем мире [68, 69].Однако важно отметить, что некоторые заболевания, которые потенциально могут вызвать эпидемию, никогда не перерастают в нее просто из-за кратковременных температурных сдвигов. Например, температура, колеблющаяся от минимума 12 °C до максимума 25 °C, способствует развитию ржавчины сои. Однако воздействие зараженных растений на 1 час при температуре 37 °C прекращает развитие симптомов [70]. Временные температурные сдвиги, подобные тем, которые, по прогнозам, будут происходить чаще в этом столетии [44], могут остановить или еще больше усилить потенциальные будущие эпидемии. Необходимо расширить исследования по распространению и изменчивости вирулентности штаммов патогенов, чтобы оценить будущий потенциал вспышек заболеваний и сделать вывод о структуре будущих широких популяций патогенов.

Для трехсторонних биотических взаимодействий с участием вектора, передающего патоген, температура может сильно влиять на заболеваемость и/или тяжесть заболевания, воздействуя на переносчика. Это особенно важно для вирусов, большинство из которых передаются насекомыми [71].Вирус банановой грозди (BBTV) передается тлей ( Pentalonia nigronervosa ), у которой самое быстрое развитие, самая высокая плодовитость и самая низкая смертность происходят при 25 ° C [72], что является той же температурой, при которой передача BBTV наиболее эффективна. [73]. Температуры, благоприятные для тли, могут объяснить эпидемии на бананах, даже если условия не оптимальны для репликации BBTV. Для многих болезней популяции переносчиков являются важным фактором, который необходимо тщательно учитывать при принятии решений о стратегиях прогнозирования болезней и борьбы с ними в меняющихся климатических условиях.

Доступность воды

Большинству болезней растений способствуют дожди, высокая влажность воздуха и высокая влажность почвы. В частности, вирулентности возбудителей, поражающих надземные ткани, в значительной степени способствуют дождь и высокая влажность. Например, вирулентность гриба Sclerotinia sclerotiorum увеличивается с увеличением влажности воздуха, при этом наибольшее развитие болезни у растений салата происходит, когда относительная влажность воздуха превышает 80% [74]. Для плодовой гнили, вызванной Phytophthora capsici , рост патогена и симптомы заболевания были максимальными при относительной влажности, близкой к 100% [75].Для многих грибковых патогенов продолжительность, в течение которой лист имеет воду на своей поверхности (, т.е. , влажность листа), имеет решающее значение для развития болезни, при этом многие разрушительные патогены растений, такие как Magnaporthe oryzae (рисовый пирикуляриоз) или Puccinia striiformis (грибок полосатой ржавчины), требующий как минимум 5 часов увлажнения листьев для возникновения болезни [76]. При ясном ночном небе при слабом ветре продолжительность увлажнения листьев еще больше за счет накопления росы на листьях [77].Поскольку воздух может удерживать больше водяного пара при более высоких температурах, вероятность накопления росы (и, следовательно, заражения патогенами) увеличивается при более высоких температурах. С другой стороны, влажность почвы более критична, чем влажность воздуха, для обитающих в почве патогенов, многие из которых вызывают увядание растений. Более низкая влажность почвы снижает частоту заражения растений томата Ralstonia solanacearum [78]. На самом деле балансировка уровня влажности для снижения заболеваемости, но при этом способствует росту растений, является важной культурной практикой для борьбы с болезнями [79].

В отличие от эффекта, наблюдаемого при заражении растений томата Ralstonia , засушливые условия вызывали более агрессивное заражение риса Magnaporthe oryzae , что приводило к увеличению популяций патогенов и более заметным симптомам заболевания [80]. При взаимодействии между картофелем и возбудителем бактериальной парши Streptomyces spp. более низкая влажность почвы также способствует развитию болезни, и поэтому повышение влажности почвы можно использовать в качестве стратегии борьбы с этой болезнью [81].Эти два примера являются исключениями, так как мало взаимодействий растений и патогенов, при которых низкая влажность способствует развитию болезни.

Некоторое воздействие высокой влажности на патогены приводит не напрямую к снижению урожайности, а к снижению товарности продукции, примером чего служат несколько патогенных грибов ( Fusarium spp. и Aspergillus spp.), которые продуцируют микотоксины. Наличие микотоксинов даже в незначительных количествах снижает товарность урожая.В растениях пшеницы, зараженных F. graminearum (грибом гнилостной гнили), более высокая влажность повышала концентрацию микотоксина дезоксиниваленола [82, 83], что препятствовало реализации зерна.

Комбинированное воздействие нескольких факторов окружающей среды

Предсказать комбинированное влияние изменения условий окружающей среды на заболевание непросто [84, 85]. У арабидопсиса комбинированная жара, засуха и инфекция вирусом мозаики репы (TuMV) вызывают более серьезное снижение роста растений, чем каждый отдельный фактор [86].Для многих грибковых патогенов сочетание теплых температур и высокой влажности обеспечивает оптимальные условия для развития болезни [74]. При взаимодействии Botrytis cinerea с виноградом для оптимального заболевания требовались как относительная влажность воздуха, близкая к 100 %, так и температура от 20 до 25 °C [87], а отклонения от этого оптимума приводили к резкому снижению заболеваемости. В полевых условиях растения и патогены подвергаются воздействию множества факторов окружающей среды. Как комбинированное воздействие нескольких условий окружающей среды влияет на исход заболевания, остается одним из самых нерешенных и сложных вопросов для будущих исследований взаимодействия растений и патогенов.

МОЛЕКУЛЯРНЫЕ МЕХАНИЗМЫ, ОСНОВНЫЕ ДЛЯ МОДУЛЯЦИИ ИММУНИТЕТА РАСТЕНИЙ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДОЙ

Растения развили сложные защитные механизмы для отражения атак патогенов. Эти механизмы включают иммунитет, запускаемый PAMP (PTI), иммунитет, запускаемый эффектором (ETI), РНК-интерференцию (RNAi) и сложную защитную гормональную регуляцию (4). Текущее понимание этих механизмов обсуждалось во многих превосходных обзорах [88, 89, 90, 91, 92, 93]. В этом обзоре мы сосредоточимся на новых исследованиях, направленных на то, чтобы понять, как условия окружающей среды модулируют эти важные защитные механизмы.

(A) Диаграмма, изображающая примеры треугольных взаимодействий между растением, патогеном и окружающей средой. Высокая температура (левая половина растительной клетки) увеличивает выработку ферментов, разрушающих клеточную стенку бактериального растения, бактериями мягкого гниения, в то время как снижает доставку транспортной ДНК (Т-ДНК) Agrobacterium spp. На накопление вируса может положительно или отрицательно влиять повышенная температура, однако механизмы противовирусной РНК-интерференции (РНКи) растений обычно усиливаются при высоких температурах. Накопление абсцизовой кислоты (АБК) увеличивается, в то время как иммунитет, запускаемый эффекторами (ЭТИ), может оставаться незатронутым, усиливаться или становиться неэффективным при высоких температурах. Высокая влажность (левая половина клетки) увеличивает спорообразование патогенных грибов и оомицетов и позволяет бактериальным эффекторам образовывать водный апопласт в инфицированных листьях. У томатов на ЭТИ негативно влияет высокая влажность. Сокращение: RISC, РНК-индуцированный комплекс молчания. (B) Диаграмма, изображающая современные знания о треугольном взаимодействии окружающей среды Arabidopsis, Pseudomonas и .Повышенная температура увеличивает эффекторную транслокацию в растительные клетки и снижает выработку токсина коронатина из P. syringae . С другой стороны, повышенная температура увеличивает АБК и снижает концентрацию гормона салициловой кислоты (СК) у арабидопсиса. Сообщалось о снижении ETI и повышении иммунитета, запускаемого PAMP (PTI), при повышенной температуре. Условия более высокой влажности воздуха благоприятны для P. syringae , которые продуцируют эффекторы, образующие водный апопласт в инфицированных листьях, что способствует заболеванию.Кроме того, более высокая влажность влияет на некоторые аспекты реакции ETI.

Воздействие окружающей среды на запускаемый PAMP иммунитет (PTI)

PTI представляет собой механизм, при котором консервативные молекулы микробов (патоген- или микроб-ассоциированные молекулярные паттерны, PAMP или MAMP, соответственно) распознаются по паттерну, локализованному в плазматической мембране растений Рецепторы узнавания (PRR). Распознавание MAMP вызывает сигнальный каскад, который включает фосфорилирование белка, выработку активных форм кислорода (АФК), увеличение концентрации Ca ²⁺ и активацию генов, которые посредством еще неизвестного механизма приводят к остановке микробного роста [88].Считается, что PTI является частью механизма, предотвращающего размножение огромного количества непатогенных микробов, с которыми растения сталкиваются в природе.

Появляются доказательства того, что влажность и доступность воды могут влиять на эффективность PTI. Вирулентные бактериальные патогены часто вызывают пропитывание апопласта листа (межклеточных пространств) водой в рамках его инфекционного цикла [94, 95]. Содержание листьев, пропитанных водой в апопласте, при высокой влажности позволяет непатогенным бактериям Pseudomonas , вызывающим ФТИ, расти до значительного уровня у растений арабидопсиса, фасоли и табака [96].

Устьица представляют собой микроскопические отверстия в листьях и стеблях, которые участвуют в обмене CO ₂ и O ₂ с атмосферой, а также в потере воды посредством транспирации. В условиях засушливого стресса баланс между биосинтезом и катаболизмом гормона абсцизовой кислоты (АБК) способствует увеличению концентрации этого гормона в замыкающих клетках устьиц, что приводит к закрытию устьиц [97]. Напротив, при высокой влажности устьица открываются, а накопление АБК снижается [98].Устьица также часто используются в качестве точек входа для патогенов листьев. Активация ФТИ запускала закрытие устьиц после узнавания МАМП замыкающими клетками устьиц [99, 100] как часть защиты растений от проникновения бактерий в апопласт листа. Недавно было показано, что условия высокой влажности блокируют закрытие устьиц, вызванное PTI, как у арабидопсиса, так и у растений фасоли [101], что позволяет предположить, что защита устьиц является еще одним аспектом регуляции PTI окружающей средой.

Аналогичным образом сигнализация PTI может быть изменена изменением температуры.У арабидопсиса кратковременная обработка теплой температурой (28 °C в течение 15 минут) индуцировала более высокое PTI-ассоциированное фосфорилирование MAPK (митоген-активируемая протеинкиназа) и экспрессию маркерного гена PTI после воздействия PAMP, что позволяет предположить, что PTI может усиливаться при высоких температурах [102]. ].

Воздействие окружающей среды на эффекторный иммунитет (ETI)

Широко используемой и, возможно, наиболее эффективной формой генетически контролируемой устойчивости к фитопатогенам является ETI. Во время ETI эффектор патогена, способствующий вирулентности, или его активность в растительных клетках ощущается белком устойчивости растений (R), большинство из которых представляют собой белки NLR (нуклеотид-связывающий домен и богатый лейцином повтор) [92].Это распознавание запускает сигнальный каскад, который обычно завершается гиперчувствительным ответом (HR), типом запрограммированной гибели клеток, который, как считается, содержит патоген в месте инфекции [93]. Несмотря на эффективность против биотрофных патогенов, ETI неэффективна против некротрофов (и иногда может быть использована ими), которые, как уже упоминалось, получают питательные вещества из мертвых тканей хозяина [103].

Во многих патосистемах высокие температуры нарушают ETI. Например, белок N табака для устойчивости к вирусу табачной мозаики (TMV, [104]), несколько белков Cf томатов для устойчивости к патогену листовой плесени Cladosporium fulvum [105] и несколько белков R, которые придают устойчивость к бактериальный патоген Pseudomonas syringae (RPM1, RPS2 и RPS4 из арабидопсиса) или вирус картофеля X (ХВК, распознаваемый Rx в картофеле) [106] не создают эффективного ETI при температурах выше 30 °C.Однако, в отличие от большинства R-белков, X a7, белок устойчивости риса к болезням против Xanthomonas oryzae , более эффективен при более высоких температурах, чем при более низких [107]. Подавляющее действие высокой температуры на ETI проявляется также в некоторых «аутоиммунных» мутантных растениях, в которых ETI и спонтанная гибель клеток конститутивно активированы. Ярким примером являются некоторые мутантные аллели Arabidopsis snc1 . SNC1 представляет собой ген NLR арабидопсиса, в котором несколько мутаций вызывают аутоиммунный фенотип и повышают устойчивость к P.syringae при 22 °C, но не при 28 °C [108]. Транскрипция гена SNC1 и аутоиммунный фенотип аллеля snc1 подавляются аллелем усиления функции псевдокиназы ZED1 при 22 °C [109]. ZED1 — это белок арабидопсиса, необходимый для узнавания бактериального эффектора HopZ1a R-белком ZAR1 [110]. Похоже, что белки SNC1 и ZED1 являются частью одного и того же чувствительного к высокой температуре пути ETI [109].

Влияние температуры на ETI, по-видимому, зависит от продолжительности температурного режима.Распознавание P. syringae эффектора AvrRpt2 RPS2 Arabidopsis и последующее ингибирование роста бактерий теряется, если растения выращивают в течение 3 недель при 28 °C до заражения [106]. Однако, если растения были акклиматизированы только в течение 1 дня при 28 °C, сдерживание роста ETI все еще присутствует, хотя связанная с ETI гибель клеток HR отсутствует [111]. Таким образом, кажется, что акклиматизация к высоким температурам в течение коротких периодов времени может лишь разоружить часть сигнальных путей ETI.Переменные результаты от использования разной продолжительности температурной обработки предполагают необходимость проведения будущих температурных экспериментов с суточными колебаниями температурных циклов и тепловых волн, которые напоминают те, которые испытывают культуры в поле.

Как высокая температура подавляет ETI, до конца не изучено. Несколько исследований предполагают, что один эффект может быть на уровне ядерной локализации некоторых R-белков. Например, связанные с аутоиммунитетом мутации в SNC1 вызывают повышенную ядерную локализацию SNC1 при 22°C.Снижение ядерной локализации при 28 °С связано с подавлением аутоиммунных фенотипов. Точно так же ядерная локализация R-белка N наблюдалась после распознавания белка оболочки ВТМ при 22 °C, но не при 28 °C [108]. Скрининг генетических супрессоров идентифицировал мутант арабидопсиса, aba2-21 (аллель гена, участвующего в биосинтезе АБК) , , который восстанавливает аутоиммунитет SNC1 при высоких температурах [112]. aba2-21 увеличивает ядерную локализацию SNC1 и RPS4 (который распознает эффектор AvrRps4 Pseudomonas ) при 28 °C [112], поэтому отсутствие накопления R-белка в ядре может привести к отказу ETI при высоких температурах.Важно отметить, что не все R-белки обнаруживают ядерную локализацию [113, 114], так что это явление, вероятно, относится только к подмножеству R-белков.

Как и в случае высоких температур, высокая влажность также может влиять на ЧСС, связанную с ETI. Например, ответ CfR-белков томатов на эффекторы C. fulvum Avr4 и Avr9 резко снижается при уровне влажности воздуха выше 95% [115]. Точно так же ETI-ассоциированная HR нарушается в условиях высокой влажности для распознавания бактериального эффектора AvrRpt2 с помощью RPS2 у Arabidopsis [95].Однако в условиях высокой влажности у некоторых образцов арабидопсиса по-прежнему наблюдается ограничение популяции патогенов, связанных с ETI [116].

Подавляющий эффект высокой влажности на ETI распространяется на аутоиммунные мутанты. Мутант Arabidopsis ssi4 , который несет мутацию в белке R NLR-типа, демонстрирует спонтанную ETI-подобную гибель клеток, связанную с повышенным уровнем устойчивости к патогенам (и уровнем защитного гормона салициловой кислоты [SA]). Эти фенотипы исчезают при высокой влажности [117], что указывает на возможность того, что некоторые гены R могут стать менее эффективными в условиях высокой влажности во время сельскохозяйственного производства.

Влияние окружающей среды на количественные признаки устойчивости

Частичная количественная устойчивость к патогенам, менее охарактеризованная на молекулярном уровне, чем канонические PTI или ETI, уменьшает, но не устраняет полностью симптомы болезни. Обычно он контролируется локусами количественных признаков (QTL), которые в совокупности обеспечивают устойчивость [118]. У пшеницы киназа, содержащая домен START, Yr36, придавала частичную устойчивость широкого спектра к нескольким расам Puccinia striiformis при температурах до 35 °C, но не при температурах ниже 20 °C [119]. Sr13 , ген NLR, представляет собой еще один ген пшеницы, придающий частичную устойчивость к P. striiformis . Растения-носители Sr13 индуцировали транскрипцию маркеров устойчивости и устойчивость к P. striiformis только в условиях высоких температур [120]. Поскольку частичная количественная устойчивость менее подвержена циклам подъема и спада по сравнению с генами R , умеренный уровень защиты будет обеспечен у растений, несущих этот тип устойчивости, даже в более высоких температурных условиях, которые, по прогнозам, будут иметь место в будущее.

Воздействие окружающей среды на РНК-интерференцию (РНКи)

РНКи — широко распространенный механизм защиты от вирусов [121]. Во время репликации вируса промежуточные двухцепочечные вирусные РНК распознаются и расщепляются клеточным механизмом РНК-интерференции с образованием малых интерферирующих РНК (миРНК). Затем эти siRNA используются для «заглушения» производства новых вирусных частиц путем нацеливания на вирусные РНК [121]. О важности РНКи в защите от вирусов можно судить по множеству супрессоров РНКи, присутствующих в вирусах растений [89].Температура влияет на эффективность защиты растений на основе РНКи. При низких температурах (15 °C по сравнению с температурой от 21 °C до 27 °C) вирусная защита РНК-интерференции у Nicotiana benthamiana нарушается против вируса кольцевой пятнистости Cymbidium (CymRSV, вирус, поражающий орхидеи) [122]. Тем не менее, эти результаты нельзя обобщать, поскольку растения винограда способны создавать эффективные РНКи против трансгенов даже при таких низких температурах, как 4 °C, тогда как механизмы сайленсинга Arabidopsis не работают при температуре ниже 10 °C [123].Как и в случае с низкими температурами, высокие температуры также модулируют защиту РНКи. У маниоки ДНК-геминивирусы, в том числе возбудители мозаичной болезни маниоки, вызывают больше симптомов и имеют более высокие титры вируса при 25 °C по сравнению с вирусами, наблюдаемыми при t 30 °C. Концентрация вирусспецифических siRNAs ниже при 25 °C, что указывает на то, что противовирусные пути RNAi могут усиливаться при более высоких температурах (или что супрессоры RNAi менее активны) [124].

Воздействие окружающей среды на пути защитных гормонов

Гормоны стресса, особенно АБК, СК, жасмоновая кислота (ЖК) и этилен (ЭТ), являются хорошо известными регуляторами абиотических и/или биотических реакций растений.В частности, АБК участвует в регуляции многочисленных абиотических экологических стрессов, включая реакцию на засуху, жару, холод и засоление [125], тогда как СК [126], ЖАК [127] и ЭТ [128] участвуют в регуляции реакции на патогены.

Частично воздействие окружающей среды на развитие болезней растений может быть опосредовано посредством регуляции защитных гормонов и/или перекрестного взаимодействия гормонов между передачей сигналов АБК (абиотические реакции) и передачей сигналов СА/ЖК/ЭТ (биотические реакции) [91]. Действительно, при заражении гемибиотрофным возбудителем P.syringae увеличиваются концентрации как АБК, так и СК [129]. Кроме того, при нарушении биосинтеза и сигнализации АБК растения становятся более устойчивыми к P. syringae и некротрофу Botrytis cinerea [129, 130]. Гормональные перекрестные помехи могут вызывать эту наблюдаемую повышенную устойчивость для P. syringae , поскольку накопление SA усиливается у мутантов биосинтеза АБК [131]. Однако другие некротрофы показывают противоположный эффект. Например, заражение мутантных растений арабидопсиса с дефицитом биосинтеза или сигнализации АБК некротрофами Pythium corrective и Alternaria brassicicola вызывает более агрессивное развитие болезни [132].Противоречивый эффект АБК на устойчивость к грибковым некротрофам ( B. cinerea против A.brassicicola ) требует дальнейших углубленных исследований.

В недавнем исследовании изучалось влияние высоких температур на SA-опосредованную защиту при взаимодействии Arabidopsis- P. syringae . Установлено, что при 30 °С растения Arabidops становятся более восприимчивыми к P. syringae [133]. В отличие от высокого уровня накопления СК, обычно индуцируемого P. syringae при 23 °C, Arabidopsis не накапливал СК в ответ на P.syringae при 30 °C [133]. Путь биосинтеза патоген-индуцируемой СА начинается с превращения хоризмата в изохоризмат с помощью ICS1 (ИЗОХОРИЗМАТ-СИНТАЗА 1), из которого синтезируется СК [134]. Отсутствие накопления SA коррелирует с отсутствием экспрессии основной группы генов, отвечающих за SA, включая ген ICS1 . Вход в ядро ​​NPR1, главного регулятора ответов SA, не подвергался влиянию при 30 °C [134], и поэтому чувствительный к температуре компонент(ы) передачи сигналов SA, который ожидает идентификации, вероятно, находится ниже ядерной локализации NPR1 и /или выше экспрессии гена ICS1 .

В отличие от отрицательного влияния теплой температуры на защиту от SA, воздействие низких температур (4 °C) на растения Arabidopsis в течение более одной недели увеличивает концентрацию SA, экспрессию генов защиты, регулируемых SA, и устойчивость растений к Pseudomonas инфекции [135, 136]. Транскрипционные факторы САМТА (кальмодулин-связывающий активатор транскрипции) участвуют в опосредованной низкими температурами экспрессии генов, отвечающих за СК, включая гены, участвующие в биосинтезе СК ( e.г. , ICS1 ) [135, 136]. Интересно, что транскрипционные факторы САМТА у томатов также были важны для негативной регуляции транскрипции генов, связанных с засухой и защитой, а также устойчивости к патогенам и засухе [137], что еще больше указывает на роль транскрипционных факторов САМТА в связывании температуры, засухи и СА. -регулируемые реакции растений.

По сравнению с растущим механистическим пониманием молекулярной основы влияния температуры на SA-опосредованную защиту, влияние условий окружающей среды на JA- и ET-опосредованные защитные пути изучено гораздо меньше.Одно исследование показало, что более высокая относительная влажность воздуха увеличивает экспрессию генов, необходимых для биосинтеза и передачи сигналов JA [102]. Необходимы дальнейшие исследования для изучения защиты, опосредованной JA и ET, поскольку они влияют на устойчивость растений против многих патогенных некротрофов.

ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ МОДУЛЯЦИЯ МЕХАНИЗМОВ ВИРУЛЕНТНОСТИ ПАТОГЕНОВ

Патогены выработали множество механизмов для подрыва защитных сил растений и других клеточных процессов, чтобы использовать растения, богатые фотосинтатом.Эти механизмы вирулентности включают в себя специализированные системы секреции для доставки различных факторов вирулентности (вместе называемых эффекторами) в растительную клетку, спорообразование у грибковых и оомицетных патогенов и тесную ассоциацию вирусов (и некоторых других патогенов) с их насекомыми-переносчиками. На экспрессию и/или проявление многих из этих механизмов вирулентности могут влиять условия окружающей среды. Окружающая среда также может оказывать сильное влияние на эпифитную (колонизация поверхности растений) и/или сапрофитную (получение питательных веществ из мертвого органического вещества) фазу некоторых патогенов.

Влияние температуры на механизмы вирулентности бактериальных патогенов

Взаимодействие между условиями окружающей среды и механизмами вирулентности патогенов лучше изучено для бактериальных патогенов по сравнению с другими фитопатогенами. Agrobacterium tumefaciens известен тем, что вызывает у своих хозяев опухолевидный рост, что является признаком корончатого галла. Патогенез Agrobacterium зависит от образования внеклеточного пилуса (T-пилуса), участвующего в транслокации ДНК и белков, способствующих вирулентности, функция, которая требует экспрессии большого количества генов вирулентности ( vir ) [138]. ].Экспрессия генов vir контролируется двухкомпонентной системой, VirA представляет собой трансмембранный сенсорный белок, который обнаруживает растительные фенольные соединения, образующиеся при ранении, и фосфорилирует VirG, белок, который связывает ДНК-бокс vir в генах vir с увеличивают их экспрессию [139]. Температуры на уровне 32 °C или выше снижали экспрессию гена vir и делали штаммов Agrobacterium непатогенными на растениях каланхоэ , вероятно, из-за потери активности фосфорилирования VirA [140].Кроме того, температура выше 28 °C подавляла образование ворсинок и снижала стабильность белка Vir у некоторых, но не у всех штаммов Agrobacterium [141], что коррелировало с неспособностью этих штаммов вызывать заболевание при 28 °C.

Бактерии мягкого гниения — это некротрофы, которые мацерируют ткани растений, используя множество ферментов, разрушающих клеточную стенку растений (PCWDE). Для Pectobacterium atrosepticum , мягкой гниющей бактерии, существует четкая корреляция между повышенной вирулентностью при температуре до 35 °C и продуцированием PCWDE и сигналами определения кворума некоторыми штаммами [142].Сигналы кворум-чувства необходимы для производства мацерирующих ферментов при достижении пороговой плотности бактериальной популяции [143], а их температурная зависимость ограничивает патогенез Pectobacterium .

В Pseudomonas syringae было показано, что температура влияет на два хорошо изученных механизма вирулентности: выработку фитотоксинов и систему секреции типа III для доставки эффекторных белков вирулентности в клетки растений. В с.syringae pv. glycinea , возбудителя бактериального ожога сои, коронатиновый токсин преимущественно вырабатывался в planta в условиях низкой температуры [144]. Для продукции коронатина необходима модифицированная двухкомпонентная система, в которой внеклеточный сенсор CorS участвует в терморегуляции [145]. Индуцированная холодом продукция коронатина наблюдается не у всех штаммов, продуцирующих коронатин, хотя эпидемиям всех этих штаммов, продуцирующих коронатин, способствуют прохладные и влажные погодные условия [144]. In vitro экспрессии генов для продукции другого токсина Pseudomonas , фазоотоксина, [146] и, что более важно, для экспрессии генов, кодирующих систему секреции белков типа III в культуре, благоприятствуют низкие температуры [147] . Индуцированная низкой температурой экспрессия генов секреции типа III in vitro , однако, контрастирует с повышенной транслокацией эффекторов в растительную клетку при высоких температурах в инфицированных P. syringae растениях арабидопсиса [133], что подчеркивает необходимость для будущих исследований, чтобы распутать дихотомию в пробирке против. in vivo исследований влияния температуры на вирулентность P. syringae и других патогенов.

Влияние влажности на механизмы, способствующие вирулентности у бактерий

Недавние исследования показывают, что механизмы вирулентности бактерий включают создание жидкой среды, способствующей заболеванию, в апопласте инфицированных листьев [94, 95]. У P. syringae два высококонсервативных эффектора P. syringae , AvrE и HopM1, повторно участвуют в установлении водного апопласта, но только при высокой влажности [95].Средозависимую вирулентную функцию бактериальных эффекторов можно наблюдать не только у AvrE1 и HopM1, но и у эффектора P. syringae HopAM1, который способствует вирулентности только у растений арабидопсиса, выращенных в условиях засухи [148]. Таким образом, возможно, что влияние некоторых эффекторов на вирулентность патогенов может проявляться только в определенных условиях окружающей среды, которым растения подвергаются в природе, но не в лабораторных условиях.

У другого бактериального патогена растений, Xanthomonas gardneri (вызывающего бактериальную пятнистость томатов), эффектор, подобный активатору транскрипции (TAL), AvrHah2, вызывает пропитывание водой листьев томата и, по-видимому, участвует в стимуляции поглощения воды из окружающей среды в апопласт [94].AvrHah2 может влиять на проницаемость клеточной стенки, чтобы сделать апопласт более благоприятным для выживания и/или распространения бактерий [94].

Воздействие окружающей среды на спороношение патогенных грибов и оомицетов

Хорошо известно, что производство и распространение инокулята имеют решающее значение для эпидемий болезней на полях сельскохозяйственных культур. В некоторых случаях ветер может разносить споры грибов на тысячи километров, как это наблюдалось в случае возбудителя стеблевой ржавчины пшеницы Puccinia graminis в критической части его цикла болезни [149].У кукурузы Cercospora zeae-maydis требуется влажность выше 95% для обильного спорообразования, и только в условиях такой высокой влажности можно наблюдать влияние температуры на заболевание (25–30 °C является оптимальной температурой [150]). Такая потребность в высокой влажности для спорообразования наблюдается у большинства грибных и оомицетных патогенов [1, 74, 151]. Интересно, что образование спор половым и бесполым путем у F. graminearum требовало рефолдинга белка шаперона HSP90 [152].Это требование предполагает возможную механистическую связь между температурной реакцией и спорообразованием у этого гриба, поскольку HSP90 необходим для ответов на тепловой шок in vitro и колонизации in planta [152].

Бесполое образование зооспор у оомицета Phytophthora infestans требует низких температур. Температурная регуляция образования зооспор включает экспрессию протеинфосфатазы (PinifC3), которая контролирует статус фосфорилирования РНК-полимеразы и других регуляторов транскрипции у этого оомицета.Транскрипция PinifC3 индуцируется при 10 °С, так как ген имеет холодоиндуцируемый промоторный элемент [153]. Оптимальные температуры для Phytophthora и Fusarium , вызывающие эпидемии болезней в полевых условиях, коррелируют с температурами, необходимыми для спорообразования возбудителя, что необходимо для распространения болезни [1, 154].

Таким образом, условия окружающей среды, по-видимому, оказывают всепроникающее воздействие на многие этапы заражения патогенами, начиная от спорообразования патогена, роста патогена и экспрессии генов вирулентности в растениях и заканчивая перезимовкой инокулята, что имеет решающее значение для инициирования инфекций в последующие вегетативные периоды. .Следует отметить, что климатические условия, близкие к оптимальным для размножения патогенов, потенциально могут увеличить вероятность их эволюции из-за более высокой численности популяции. Это могло бы эффективно изменить структуру популяций патогенов и создать условия для появления новых вирулентных штаммов, вызывающих серьезное беспокойство в связи с будущими эпидемиями болезней ().

Таблица 3

Основные причины для беспокойства в связи с болезнями растений в контексте изменения климата.

ЗАКЛЮЧИТЕЛЬНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ И ПРОГНОЗ НА БУДУЩЕЕ

Ясно, что продолжающиеся изменения климатических моделей могут угрожать и без того уязвимой глобальной продовольственной безопасности различными способами, включая обострение основных болезней растений и создание погодных условий для разрушительных новых болезней появиться в критически важных регионах производства продуктов питания. Основываясь на текущих климатических тенденциях и реакциях растений и патогенов на основные климатические факторы в этом столетии, мы прогнозируем, что некоторые болезни будут представлять серьезную проблему для мировой продовольственной безопасности ().Сейчас самое время призвать активизировать глобальные исследовательские усилия, чтобы понять, как отдельные и комбинированные условия окружающей среды влияют на иммунитет растений, вирулентность патогенов и развитие болезней. Из ограниченной (и часто разрозненной) литературы в этой важной области исследований растений уже очевидно, что влияние CO ₂ , температуры и влажности и других условий окружающей среды на развитие болезни может различаться в зависимости от вида растения и патогена.Поэтому прогнозирование общего исхода для всех заболеваний может быть затруднено. Однако главная тема заключается в том, что существуют оптимальные условия окружающей среды для правильного функционирования иммунных систем растений и систем вирулентности патогенов. Отклонения окружающей среды от этих оптимумов неизбежно снижают силу иммунитета растений или вирулентность патогенов. Окончательное воздействие на болезнь отражает комбинированное воздействие окружающей среды на иммунитет растений и вирулентность патогенов (). Однако при наличии большего количества данных можно будет разработать концептуальные теории для объединения различных воздействий условий окружающей среды на различные болезни растений.Например, можно применить математические соотношения, используемые в метаболической теории экологии (МТЭ), к взаимодействиям растений и патогенов, как это было сделано при оценке влияния климатических факторов на болезни человека [155]. MTE объединяет скорость метаболизма, массу и температуру организмов [156]; эта информация может быть использована для потенциального прогнозирования того, как растения-хозяева и фитопатогены будут реагировать на динамически изменяющиеся условия окружающей среды.

Фундаментальные исследования того, как температура, влажность и другие абиотические стрессы снижают передачу иммунных сигналов растениями, скорее всего, выявят уязвимые для окружающей среды точки в иммунной системе растений.Мы надеемся, что такие знания послужат основой для создания нового поколения сортов растений, у которых иммунная система растений будет более устойчивой к колебаниям окружающей среды. Хорошо известным явлением, связанным с повышением стрессоустойчивости, является снижение роста и урожайности растений. Недавние усилия были успешными, чтобы уменьшить пагубные эффекты от экспрессии генов, связанных с иммунитетом [157]. Было бы интересно исследовать, может ли такой улучшенный баланс между ростом/урожайностью растений и устойчивостью к болезням поддерживаться в различных климатических условиях.

Будущие программы селекции новых улучшенных сортов должны попытаться включить абиотическую толерантность, рост и изменчивость биотической устойчивости, которые способствуют иммунитету растений и препятствуют вирулентности патогенов. Эти признаки могут быть обнаружены у близких диких родственников культурных культур, поскольку они могли развить комбинированные стратегии устойчивости к абиотическим заболеваниям и болезням на протяжении тысячелетий, которые могут отсутствовать в узкой зародышевой плазме, из которой получен современный сорт сельскохозяйственных культур. Признаки могут быть введены в сорта культивируемых растений с помощью построения пирамиды генов, отбора с помощью маркеров, анализа полногеномного ассоциативного картирования (GWAS) и других подходов.Были предприняты некоторые попытки включить дикую зародышевую плазму как абиотической, так и биотической устойчивости в культивируемые виды растений. Хорошими примерами являются интрогрессия хромосомных сегментов всего генома высокоустойчивых к абиотическому и биотическому стрессу видов дикорастущих трав ( Festuca pratensis ) в кормовые травы [158] и экстраординарное развитие передовой селекционной линии риса с шестью генами устойчивость к бактериальным и грибковым заболеваниям, два гена устойчивости к насекомым-вредителям и два основных QTL, обеспечивающих устойчивость к соли и наводнениям [159].Необходимы дополнительные усилия в этом направлении, чтобы включить в коммерческие сорта как устойчивость к патогенам, так и устойчивость к окружающей среде. Другим подходом может быть использование посевных смесей сортов сельскохозяйственных культур, которые охватывают широкий диапазон климатических и патогенных условий (идея, которая эффективно использовалась в течение многих лет при использовании мультилиний, почти изогенных линий, несущих разные гены устойчивости). Этот подход почти удвоил урожайность на рисовых полях, пораженных инфекцией M. oryzae (по сравнению с полями, засеянными монокультурами) [160].Точно так же посадка смешанных местных сортов картофеля в Андах защищает фермера от непредсказуемости погоды и заражения патогенами [161].

Основной проблемой генетических манипуляций с признаками растений является нежелание населения принимать генетически модифицированные культуры. Например, во многих странах действуют значительные ограничения на использование трансгенных организмов (по состоянию на 2016 г. только 28 стран занимались выращиванием трансгенных организмов [162]). С появлением технологии CRISPR (группированные регулярно перемежающиеся короткие палиндромные повторы) такая проблема может быть уменьшена.Новые технологии также позволят нам более точно прогнозировать будущие эпидемии патогенов, используя наносенсоры для обнаружения популяций патогенов в полевых условиях [163]. Кроме того, идентификация растений, устойчивых как к болезням, так и к стрессам окружающей среды, может выиграть от использования высокопроизводительной технологии фенотипирования [164].

Еще одна многообещающая область исследований, направленная на то, чтобы сделать сельскохозяйственные растения устойчивыми как к абиотическим, так и к биотическим стрессам, связана с новой областью взаимодействия растений и микробиома [165].Болезнеподавляющие почвы с обогащением бактериальными кладами Proteobacteria и Firmicutes защищают от болезни выпревания, вызываемой R. solani [166], а многочисленные отдельные микробы «биоконтроля» обладают способностью бороться с патогенами [167, 168]. Также известно, что определенные микробы повышают устойчивость к засухе и другим абиотическим стрессам [169]. Можно представить себе использование потенциала определяемого сообществом микробиома как для подавления болезней, так и для повышения устойчивости к окружающей среде в будущем для повышения устойчивости и продуктивности сельскохозяйственных культур.Читателей отсылают к недавним обзорам по этой теме [165, 170].

Наконец, мы хотели бы отметить, что, несмотря на широко распространенное наблюдение влияния окружающей среды на различные заболевания, вызываемые широким спектром патогенов с различным образом жизни, серьезную озабоченность вызывает то, что углубленные исследования были проведены в основном с использованием только несколько модельных видов растений (, например, , Arabidopsis) и с биотрофными патогенами. Для многих культур с самым высоким мировым производством существуют только описательные исследования воздействия окружающей среды на основные болезни.Знания о молекулярных явлениях, лежащих в основе устойчивости растений и вирулентности патогенов, почти полностью отсутствуют. Этот недостаток исследований препятствует разработке соответствующих стратегий устойчивости к самым разрушительным болезням растений в мире (). Кроме того, будущие исследования, посвященные влиянию факторов окружающей среды на болезни растений, должны будут учитывать динамический характер условий в полевых условиях. Нам нужны контролируемые камеры для выращивания, которые больше напоминают динамические условия, которым подвергаются растения и патогены в природе, чтобы можно было воспроизвести полевые испытания и проверить любые лабораторные результаты.Текущие статические лабораторные эксперименты, хотя и просты в выполнении, не дадут полных ответов на молекулярные загадки болезней растений. Классически принятые парадигмы, используемые для подхода к взаимодействию растений и патогенов, теперь должны измениться. Будущие исследования взаимодействия растений и патогенов должны все больше учитывать многомерный характер взаимодействий «растение-патоген-окружающая среда», которые в большей степени отражают то, что происходит на полях сельскохозяйственных культур и в природных экосистемах.